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08.06.2015
   Wenn Bienen pessimistisch werden
 

Insekten sind keineswegs emotionslos, sie lassen sich genau wie wir auch von ihren Gefühlen leiten. Das hat die britische Biologin Melissa Bateson laut der Zeitschrift „Current Biology“ kürzlich bei Bienen festgestellt. Um zu diesen Ergebnissen zu kommen, führte sie ein mehrstufiges Experiment durch. Im ersten Teil dieses Versuches wurden Bienen über mehrere Trainingssitzungen mit dem Geruch zweier Blütenduftstoffe – nämlich unterschiedlichen Mischungen von Octanon oder Hexanol - konfrontiert. Eine Mischung aus 9 Teilen des ersten Stoffes und einem Teil der zweiten Substanz (9:1) sollte eine zuckerreiche Pflanze simulieren, während die umgekehrten Mengenanteile (1:9) eine wenig ergiebige Blume darstellen sollten. Streckten die Bienen als Antwort auf den Geruch ihren Saugrüssel aus, erhielten sie entsprechend Lösungen mit viel oder wenig Zucker zum Trinken. So lernten sie, dass es sich eher lohnt, den Saugrüssel bei dem ersteren Geruch auszustrecken; der andere Blütengeruch wurde seltener – aber immer noch oft genug – mit dem Ausfahren des Rüssels beantwortet. Nachdem die Bienen diesen Unterricht erfolgreich abgeschlossen hatten, wurden sie in zwei verschiedene Gruppen unterteilt. Die erste Gruppe wurde in einem kleinen Behälter heftig geschüttelt um den Angriff eines Raubtieres zu simulieren, die zweite Gruppe blieb unangetastet. Bekamen die Bienen anschließend den Geruch der zuckerreichen Blume zu riechen, gab es keinen Unterschied zwischen den durchgeschüttelten und den in Ruhe gelassenen Bienen; beide fuhren bereitwillig den Saugrüssel aus. Hingegen schenkten die durchgeschüttelten Tiere dem Geruch der wenig ergiebigen Blüte kaum noch Beachtung – im Gegensatz zu der ungestörten Gruppe. Auch neue – nicht eindeutige - Gerüche, die sich aus anderen Geruchsstoffverhältnissen wie 7:3 ergaben, wurden nicht beachtet. Weiterhin waren die Hormone Dopamin oder Serotonin, welche Menschen optimistisch und lebenslustig machen, bei den durchgeschüttelten Bienen in deutlich geringeren Mengen als bei den ungestörten Bienen vorhanden. Diese Ergebnisse deuten an, dass
die Bienen pessimistischer wurden und unterstützen die Theorie, dass auch Insekten Gefühle haben. Vielleicht sollten wir daher Insekten gegenüber auch ein wenig umsichtiger zur Sache gehen; störendes „Ungeziefer“ kann man auch mit Hilfe eines Trinkglases einfangen und in die Natur entlassen.


Foto: © Jon Sullivan/PD photo.org

 
Quelle: doi: 10.1016/j.cub.2011.05.017
 

14.04.2012
   Die Eientwicklung des Prachtgrundkärpflings Nothobranchius rachovii
 

Der bis zu fünf Zentimeter groß werdende Rachow’s Prachtgrundkärpfling Nothobranchius rachovii ist ein beliebter Aquarienfisch. Männchen und Weibchen sind stark verschieden gefärbt. Das Männchen prägt einen purpurroten Körper mit blauem Muster auf. Vor allem auf den Flossen ist die blaue Fläche sehr stark vertreten. Die Weibchen sind im Vergleich dazu mit einer hellen, braugrauen Färbung sehr unscheinbar. Dieser Kärpfling bewohnt saisonale stehende Gewässer in Ostafrika. Darunter finden sich von kleinen schlammigen Tümpeln bis zu größeren Seen viele verschiedene Gebiete. Weil diese Gewässer in den jährlichen Dürrezeiten austrocknen, hat sich dieser Fisch gut daran angepasst. Während die Eltern sterben, sind die Eier auf dem Trockenen gut aufgehoben. Während des Aufenthaltes im trockenen Schlamm entwickeln sich die Eier. Nach einigen Wochen befinden sich in den Eiern schlupffähige Jungfische. Diese verharren allerdings noch in den Eiern, bis es wieder zu einem Regenfall kommt. In dem dann wieder entstehenden Tümpel schlüpfen die Jungen. Wie Mähdrescher fressen sie sich anschließend durch die wiedererwachende Mikrofauna, so dass sie extrem schnell wachsen. Nach wenigen Monaten können sie bereits selbst Eier produzieren. Das ist überlebensnotwendig, denn in der Natur überlebt ein solcher Fisch aufgrund der Trockensaison selten länger als ein halbes Jahr.

Im Aquarium bietet man diesen Fischen zur Eiablage Becher mit Substrat an. Hierbei gibt es bei Sand über Torf bis zu Humus viele Möglichkeiten, die jeweils Vor- und Nachteile bieten. Ein Pärchen produziert im Monat bis zu fünfzig Eier, die anschließend aus dem Aquarium genommen werden müssen. Ohne Trockenheit entwickeln sich die Eier nämlich nicht! Deshalb werden sie in Plastiktüten oder Petrischalen mit leichter Restfeuchte aufbewahrt. Dahin verbleiben sie einige Wochen bis Monate, bis schließlich die Jungen so weit entwickelt sind, dass sie schlupffähig sind. Anschließend werden sie in ein Aufzuchtbecken überführt, in dem sie die Eier verlassen können. Eine gute Fütterung mit Artemia-Nauplien oder Mikrowürmern vorausgesetzt, sind sie bereits nach vier bis sechs Wochen groß genug, um ganze Mückenlarven verspeisen können.
In den folgenden Bildern und Videos werden die verschiedenen Entwicklungsstadien der Eier chronologisch aufgeführt.

Tag 0:









Tag 30-45:


Tag 60:


Tag 75:







Titelfoto: © Andreas Wretström/wikipedia.com

 

24.09.2011
   Ein Plädoyer für den Schlaf
 


Wann haben sie das letzte Mal gut geschlafen?
In unserer leistungsorientierten Gesellschaft wird dem Schlaf immer weniger Bedeutung geschenkt - viele Menschen versuchen, mit einem Minimum an Schlaf auszukommen. Andererseits verankern viele Traditionen den Schlaf in ihrer Kultur, wie die Spanier die Siesta. Selbst wenn wir ein Viertel unseres Lebens verschlafen, ist diese Zeitperiode für unseren Körper wichtig. Schlaf hält uns fit – nicht nur unser Herz-Kreislaufsystem, sondern auch unser Gehirn.

Schon der bekannte römische Redner Marcus Fabius Quintillianus berichtete von den positiven Auswirkungen des Schlafs auf das Gedächtnis. Er schrieb in seinem Werk „Institutio Oratoria“: „Es ist ein interessanter, jedoch nicht offensichtlicher Fakt, dass das Intervall einer Nacht die Merkfähigkeit fördert. Die Zeit, welche normalerweise ein Grund der Vergesslichkeit ist, dient in Wirklichkeit dazu, das Gedächtnis zu verbessern.“ In den letzten 20 Jahren befassten sich Wissenschaftler wieder vermehrt mit dem Phänomen des Schlafes. Laut dem amerikanischen Psychologen und Neurobiologen Matthew P. Walker konnten sie dabei einige wertvolle neue Erkenntnisse gewinnen. Seine Rezension in den „Annals of the New York Academy of Sciences“ stellt dar, dass sich Schlaf positiv auf das Erinnerungsvermögen, auf das Abstraktionsvermögen und auf die Kreativität auswirkt.

Die nächtliche Ruheperiode wird benötigt, um Erinnerungen über lange Zeiträume hinweg zu bewahren. Dr. Walker zeigte in Experimenten, dass eine fehlende Schlafperiode das Erinnerungsvermögen um fast die Hälfte reduziert. Vor allem positive Gedanken werden durch Schlaf gefestigt. Hingegen erinnerten sich Personen, die nicht schliefen, hauptsächlich an negative Erlebnisse. Daher wird angenommen, dass Schlafmangel eine mögliche Ursache für Depressionen sein kann.

Weiterhin wurde in den letzten Jahren unter der Leitung von dem amerikanischen Neurologen Jeffrey M. Ellenbogen entdeckt, dass Informationen durch Schlaf auch vor neuen, irreführenden Sachverhalten geschützt werden. Laut seiner Niederschrift in der Zeitschrift „Current Biology“ gab er Testpersonen vor, Zusammenhänge zwischen zwei Wörtern zu lernen. Die folgende Nacht ließ er sie entweder schlafen oder hinderte sie daran. Am nächsten Tag zeigte er diesen Personen andere Wortzusammenhänge, die sich stark von denen, die sie am Anfang lernten, unterschieden. Die Menschen aus der Gruppe, welche die Nacht schlafend verbrachten, erinnerten sich anschließend allerdings deutlich besser an die ursprünglichen Zusammenhänge.
Nicht nur das Merken erlernter Zusammenhänge, sondern auch die Fähigkeit, diese in neuen Informationen wieder zu finden - auch als Abstraktionsvermögen bezeichnet - wird durch Schlaf gefördert. Dies fand die Kinderpsychologin Rebecca L. Gomez heraus. Sie beschrieb in einem Artikel von „Psychological Science“, dass die Abstraktionsleistungen von Kleinkindern durch Nickerchen stark gefördert werden. Die Kinder fanden nach einer kurzen Schlafperiode deutlich besser bekannte Muster in neuen Phrasen wieder.

Kreativität – die Fähigkeit, bekannte Informationen auf neue Art und Weise zusammenzustellen – wird ebenfalls durch Schlaf gefördert. In Träumen kamen auch berühmte Wissenschaftler zu wichtigen Erkenntnissen. Der Chemiker August Kekulé erträumte vor knapp 150 Jahren die chemische Struktur von Benzol. Auch sein Kollege Dmitry Mendeleyev erstellte einige Jahre später das Periodensystem der Elemente nach einem inspirativen Schlaf. Vor einigen Jahren schrieb der Deutsche Ulrich Wagner zusammen mit seinen Kollegen in „Nature“ über den Effekt von Schlaf auf die Kreativität. Personen wurden Rechenaufgaben gestellt, die einen Trick beinhalteten, diese schneller zu lösen. Einen Tag später fanden diejenigen, die schlafen durften, diesen Trick eher als die Schlaflosen.

Um unsere Leistungsfähigkeit auf einem hohen Level zu halten, empfiehlt es sich also, ausreichend zu schlafen. Der amerikanische Psychiater Daniel F. Kripke und seine Kollegen studierten die optimale Schlafdauer auch in Hinblick auf die Lebenserwartung. Laut ihrer Veröffentlichung in der Zeitschrift „Archives of General Psychiatry“ empfehlen sich sieben Stunden Schlaf am Tag. Zuwenig, aber auch zuviel Schlaf kann die Lebenserwartung senken. Mit Schlafmitteln sollte daher nicht nachgeholfen werden. Es empfiehlt sich hingegen laut der amerikanischen „National Sleep Foundation“, auf Koffein und Alkohol zu verzichten, um gut schlafen zu können. Weiterhin sollte eine entspannende Atmosphäre vor dem Schlaf geschaffen und dieser nachts in einem kühlen, dunklen Raum vollzogen werden.
Auch Nickerchen haben positive Effekte auf die Gehirnleistung, schrieben die Amerikaner Bryce A. Mander und Kollegen in der Zeitschrift „Current Biology“. In ihrer aktuell veröffentlichten Experimentalreihe wurden 27-jährige Frauen entweder einer Gruppe mit einem Mittagsschlaf oder einer Gruppe ohne diesen zugeordnet. Neben tagesüblichen Aktivitäten nahmen die Testpersonen mittags und abends an Lernversuchen teil. In diesen sollten die Frauen Namen und zugehörige Gesichter lernen und sich kurz darauf an diese Kombinationen erinnern. Es stellte sich heraus, dass die Lernfähigkeit nach dem Mittagsschlaf am Abend deutlich verbessert war. Im Vergleich dazu nahm die Merkfähigkeit der Frauen ohne Schlaf über den Tag ab. Um unsere Leistungsfähigkeit auf einem hohen Level zu halten, empfehlen sich also neben einem guten nächtlichen Schlaf auch kurze Nickerchen während des Tages.

Falls ihr Chef dagegen sein sollte – sie haben jetzt die Argumente auf ihrer Seite.



Foto: © Vitor Antunes/flickr.com

 

28.11.2007
   Glückliche Menschen haben weniger Sex
 


Serotonin ist ein Hormon, das vom Hirnstamm gebildet wird (genauer gesagt in den serotonergen Zellgruppen des Hirnstamms, den Raphen Kernen).

Serotonin beeinflusst die Stimmung und Eigenwahrnehmung, es unterdrückt auch Schmerz. Drogen, Erfahrungen und Gene beeinflussen die Funktion des serotonergen Systems.

Zielzellen des serotonergen Systems haben Serotoninrezeptoren, mehr als 12 verschiedene wurden bisher entdeckt.

Serotonintransporter transporieren das Serotonin nach der Ausschüttung aus dem Blut zurück in die serotonerge Zelle. Es wurde bisher nur ein Serotonintransporter gefunden und dieser wird von nur einem Gen exprimiert.

Ein geringer Serotoninspiegel bedingt Depression, Selbstmord, hohe Kriminalität und Gewaltbereitschaft.

Je nach der Länge des Gens werden mehr Serotonintransporter hergestellt, je mehr von diesen vorhanden sind, desto ängstlicher und unglücklicher wird der Mensch. Umgekehrt wird ein Mensch mit einer geringen Anzahl von Serotonintransportern glücklich sein.

Iproniazid und Prozac verhindern die Rückaufnahme von Serotonin und verursachen dadurch Wohlbefinden. Als Antidepressiva werden beide Medikamente häufig angewendet, falls bei den Patienten Symptome wie Depressionen, allgemeine Ängstlichkeit, panische Anfälle und soziale Phobien auftreten.

Menschen mit der langen Form des Gens haben häufiger Sex, da Ängstlichkeit und Depression in der Regel mit einem gesteigerten Sexualtrieb gekoppelt sind. Darum schwächen Medikamente wie Prozac auch den Sexualtrieb.

Genen ist es egal, ob jemand glücklich oder unglücklich ist, sie wollen nur in der nächsten Generation vertreten sein und dies geht nur über Sex. Ein gen, das seinen Träger ängstlich, aber sexuell aktiv macht, hat eine höhere Vermehrungsrate als ein Gen, das seinen Träger glücklich aber sexuell wenig aktiv macht.

Auf langfristige Sicht lässt sich daraus schlussfolgern, dass die Gesellschaft immer mehr zu Depression und hoher sexueller Aktivität neigen wird.

 
Quelle: Bleckmann: Aufbau und Funktion des Wirbeltiergehirns
 

30.06.2007
   Die Augen der Katzen
 


Die großen Augen von Katzen sind frontal ausgerichtet, wodurch räumliches Sehen und exaktes Einschätzen von Entfernungen möglich sind. Die Katze nimmt besonders gut rasche Bewegungen wahr und sieht bei Dunkelheit um etwa 50% besser als der Mensch. Dies wird durch die hohe Dichte an Stäbchen auf der Netzhaut möglich. Das Stäbchen-/Zapfenverhältnis der Netzhautrezeptoren liegt bei etwa 63:1 (beim Menschen 20:1), variiert jedoch sehr stark zwischen Zentrum der Netzhaut (10:1) und Peripherie (200:1). Ein weiterer Grund ist das Tapetum lucidum, eine direkt hinter der Netzhaut liegende Zellschicht, die das durch Stäbchen und Zapfen nicht absorbierte Licht nochmals auf die Sehzellen reflektiert. Diese Schicht ist auch der Grund, warum Katzenaugen, im Dunkeln zu leuchten scheinen, wenn man sie anleuchtet. Katzen sehen daher auch bei Dämmerung und in der Nacht noch sehr gut. Da die Katze ihre Augen nur wenig nach links oder rechts bewegen kann, muss sie, um in eine andere Richtung sehen zu können, ihren Kopf bewegen. Durch die nach vorne gerichteten Augen ergibt sich eine starke Überschneidung der Sehachsen, was ein gutes räumliches Sehvermögen bedeutet. Der Sichtwinkel der Katze beträgt 200-220°. Die schlitzförmigen Pupillen werden bei zunehmender Dunkelheit kreisrund.

Das Auge der Katze hat wie das des Hundes 2 unterschiedliche Zapfentypen (Dichromat), die für Gelb bzw. Blau empfindlich sind. Dadurch wird nur ein Teil des menschlichen Farbspektrums abgedeckt: Rot ist eine Farbe, die sowohl Hund wie auch Katze nicht sehen können (siehe auch: Das Auge des Hundes), Rot wird vermutlich als gelblich gesehen; das Auge ist für den Blaubereich am empfindlichsten.

Katzen sehen kleine Details nicht genau und können Farben weniger gut unterscheiden als der Mensch, da die Anzahl farbempfindlicher Zapfen viel geringer ist. Dennoch können Katzen ihre Umgebung in Blau- und Grünschattierungen in verschiedenen Intensitäten und Kombinationen wahrnehmen.

Die bevorzugte Farbe der Katzen ist Blau. Dies wurde bei über 2.000 Versuchen des Instituts für Zoologie der Universität Mainz festgestellt. Unter verschiedenen Beleuchtungsverhältnissen hatten die Katzen die Wahl zwischen Gelb und Blau, um an ihr Futter zu kommen. 95 Prozent entschieden sich für die Farbe Blau.

Bei der Geburt haben alle Katzen blaue Augen. Ihre spätere Farbe entwickelt sich im Laufe der ersten drei Monate.


Foto: © katia./flickr.com

 

24.04.2007
   Die biologische Uhr der Lebewesen
 


Leben spielt sich in einer räumlichen Ordnung und einer zeitlichen Ordnung von Rhythmen ab. Periodenlängen biologischer Rhythmen umfassen die Spanne von Millisekunden bis Jahren (Abb. 1). Organismen, die regelmäßige Veränderungen ihrer Umwelt voraussagen, antizipieren können, haben einen Überlebensvorteil. Die wichtigsten voraussagbaren Zeitstrukturen auf der Erde sind der Gezeitenzyklus (12,5 Std.), der Tag-Nacht-Zyklus (24 Std.), der Mondzyklus (28,5 Tage) und der Jahreszyklus (365,25 Tage). Antizipation in diesen Zeiträumen ist nur möglich, wenn ihre Struktur durch innere Uhren repräsentiert wird. Am intensivsten wird die biologische Tagesuhr untersucht. Auch das DFG-Schwerpunktprogramm "Funktionelle und adaptive Mechanismen circadianer Systeme" konzentriert sich auf diese Thematik.

Ein bekanntes Beispiel für Tagesrhythmik liefert die Körpertemperatur. Diese steigt bereits vor dem Aufwachen an. In gleicher Weise schwanken alle wichtigen Funktionen unseres Körpers tagesrhythmisch in Zusammenhang mit den unterschiedlichen Anforderungen im Laufe des Tag-Nacht-Wechsels. Dies gilt z. B. für Stoffwechsel, Muskeltonus, Nierenfunktion, Konzentrationsfähigkeit und andere Leistungen des Nervensystems. Gleiches gilt für die Aktivitätsphasen tag-, nacht- oder dämmerungsaktiver Tiere. Auch Pflanzen, deren wichtigste Stoffwechselleistung die Photosynthese ist, antizipieren z.B. den Sonnenaufgang. Sie aktivieren den Photosyntheseapparat, noch ehe es hell ist. Eine Programmierung des Tagesablaufs ist auch für die Koordinierung unterschiedlicher Organismen wichtig, etwa bei der Bestäubung von Pflanzen durch Insekten. Viele Pflanzen öffnen und schließen die Blüten zu bestimmten Zeiten, und Bienen stellen ihre Besuche darauf ein. Aber auch über mehrere Tage durchgehend geöffnete Blüten produzieren Duftstoffe und Nektar tagesperiodisch in unterschiedlicher Menge, und Bestäuber merken sich die günstigen Zeiten. Auf Nachtblüher haben sich Nachtfalter eingestellt. Diese wenigen Beispiele zeigen, wie wichtig 'timing' für Lebewesen ist. Dieses 'timing' kann vorausschauend nur durch die Funktion von inneren Uhren gewährleistet werden.

Die endogene Steuerung tagesrhythmischer Lebensvorgänge wurde bereits im 18. Jahrhundert von dem französischen Astronomen Jean Jacques d'Ortous de Mairan an Hand der täglichen Blattbewegungen der Mimose entdeckt: Die Blätter schwingen auch unter Dauerdunkel ungefähr tagesrhythmisch weiter. Obwohl auch Lichtenberg, Hufe-land, LinnÉ, Darwin und andere Forscher über dieses Phänomen berichteten, folgte eine wissenschaftliche Erforschung der inneren Uhr erst im zweiten Drittel des 20. Jahrhunderts. Zu den Pionieren dieser neuen Forschungsrichtung, der Chronobiologie, gehören Wilhelm Pfeffer, Erwin Bünning, Karl von Frisch, Jürgen Aschoff und Colin Pittendrigh. Entscheidend war die Beobachtung, daß Tagesrhythmen wie Blattbewegungen oder Blütenöffnung bei Pflanzen, Konidienbildung bei Pilzen, Schlüpfvorgänge bei Insekten, Aktivitätsphasen und Stoffwechselvorgänge bei Wirbeltieren und Menschen auch unter konstanten Bedingungen im Laborexperiment ungedämpft weiterschwingen. Die Periodenlänge beträgt allerdings nur ungefähr 24 Stunden. Halberg prägte daher den Begriff der 'circadianen Uhr' (ungefähr ein Tag). Die Synchronisation der inneren Uhr mit dem äußeren Tagesablauf erfolgt durch "Zeitgeber".
Die Erforschung circadianer Systeme muß zwei wichtige Fragenkomplexe beantworten: Wo ist der rhythmusgenerierende Oszillator, der "Schrittmacher" lokalisiert und wie funktioniert er? Und: Was sind die exogenen Zeitgeber und wie wirken sie auf die innere Uhr?

Bei Pflanzen scheint es mehrere innere Uhren oder Schrittmacher zu geben, die über die gesamte Pflanze verteilt sind. Ein übergeordnetes Zentrum ist nicht auszumachen. Bei Tieren konnten jedoch klare Schrittmacherzentren lokalisiert werden. Sie befinden sich im Zentralnervensystem und zwar im Bereich des visuellen Systems: Bei Insekten liegen sie in den optischen Loben, bei Weichtieren in der Basis der Retina und bei Wirbeltieren über der Kreuzung der Sehnerven im Nucleus suprachiasmaticus (SCN) und/oder in der Epiphyse. Diese, bei Fischen, Reptilien, Amphibien und Vögeln noch lichtempfindliche, dorsale Hirnanhangsdrüse - auch Pinealorgan genannt -, produziert das Hormon Melatonin. Die Uhr im Pinealorgan ist stammesgeschichtlich älter als die im SCN. Bei Reptilien und einigen Vögeln tickt sie noch selbständig und steuert sowohl die circadiane Melatoninproduktion als auch die vielen anderen Tagesrhythmen, wie die tägliche Aktivität, die Nahrungsaufnahme oder die Körpertemperatur. Bei Säugern hingegen werden die tagesrhythmische Melatoninproduktion im Pinealorgan sowie die anderen circadianen Rhythmen alle vom SCN gesteuert. Nach neuesten Erkenntnissen sind das Pinealorgan und der Nucleus suprachiasmaticus nicht die einzigen circadianen Schrittmacher bei Wirbeltieren. Auch in der Netzhaut wurden welche nachgewiesen. Die genauen Oszillator-Mechanismen sind allerdings noch für keinen dieser neuronalen Schrittmacher bekannt.

Die Tatsache, daß circadiane Rhythmen auch bei Einzellern vorkommen, ließ schon seit den 40er Jahren erkennen, daß die innere Uhr allein auf zellulären Prozessen beruhen kann und nicht des Zusammenspiels von Zellnetzwerken bedarf. Einzellige Algen wie Euglena oder Chlamydomonas zeigen einen circadianen Rhythmus der Phototaxis. Aber auch in heterotrophen Einzellern, wie Paramecium, werden viele Prozesse circadian kontrolliert.
Der marine Dinoflagellat Gonyaulax polyedra zeichnet sich durch ein besonders eindrucksvolles zeitökologisches Programm aus, das gleichzeitig eine molekulare Analyse der inneren Uhr erlaubte: Bereits eine Stunde vor Sonnenaufgang steigen diese Einzeller an die Wasseroberfläche, wo sie dichte Schwärme bilden und mit Tagesbeginn Photosynthese betreiben. Die Zellaggregationen können bei günstigen Temperatur- und Nährstoffbedingungen zu großen Teppichen anwachsen ('red tide'). Noch vor Sonnenuntergang sinken die Einzeller wieder in die Tiefe. Während der Nacht produzieren sie dort mit Hilfe des Luziferasesystems biochemisch Licht, vermutlich um ihre Freßfeinde, Copepoden, abzuwehren. Dieses Verhaltensprogramm verläuft auch im Labor unter konstanten Bedingungen rhythmisch weiter. Verantwortlich für die circadiane Biolumineszenz ist die nächtliche Akkumulation von Luziferin, Luziferase und einem Luziferase-Bindeprotein. Die circadiane Regulation der Akkumulation dieser Stoffe läuft über die Translation des Luziferase-Bindeproteins. Während des Tages wird die Translation der stets vorhandenen mRNA für das Bindeprotein durch Repressormoleküle unterdrückt. Diese werden vermutlich im Laufe des Tages abgebaut, so daß am Abend die Translation wieder einsetzt. Wie die Rückkoppelung in dem molekularen Regelkreis im einzelnen verläuft, ist bei diesem Modellorganismus noch nicht bekannt. Es zeigte sich aber, daß ein zweiter Schrittmacher existieren muß: Die Biolumineszenz und die vertikale Wanderung werden von einem Schrittmacher, das Aggregieren der Zellen, die phototaktische Orientierung und vermutlich auch die Photosynthese von einem anderen Schrittmacher kontrolliert. Beide reagieren unterschiedlich gegenüber Rot- und Blaulicht. Dadurch können ihre Rhythmen sogar von einander getrennt werden. Obwohl mit dem Dinoflagellaten Gonyaulax polyedra viele wertvolle Erkenntnisse erarbeitet werden konnten, ist er für die detailliertere molekulare Erforschung des circadianen Systems wegen seiner großen DNA-Mengen z. Zt. ungeeignet.

Bei Pflanzen steuern Schrittmacher, die vom Tag-Nachtwechsel synchronisiert werden, eine ganze Reihe von Bewegungen und physiologischen Vorgängen, insbesondere die Photosynthese (Abb.2). Die tägliche Erneuerung des Photosyntheseapparates wird allerdings nicht nur von der inneren Uhr, sondern auch direkt durch Lichteinwirkung auf die Genexpression gesteuert.
Die Regelung der Proteinsynthesen für die Lichtsammelkomplexe (engl. Abkürzung 'Lhc') in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten erfolgt sowohl bei der Transkription als auch bei der Translation der zugrunde liegenden, kernkodierten Gene. Bei der Tomate sind derzeit 19 derartige Lhc-Gene bekannt. Die Erforschung dieser Gene konzentriert sich zur Zeit auf die Analyse ihrer Promotoren. Es zeigte sich, daß bestimmte, kurze Sequenzen dieser Promotoren für die circadiane Steuerung der Transkription verantwortlich sind. Wenn diese Promotorbereiche zusammen mit Genen, die normalerweise keiner rhythmischen Expression unterliegen, in Pflanzen transferiert werden, unterliegen diese Markergene in den transgenen Pflanzen der circadianen Kontrolle, d.h., rhythmische mRNA-Akkumulation wird sichtbar. Die Suche nach den spezifischen Transkriptionsfaktoren, die an diese Promotorsequenzen binden und so zu einer rhythmischen auf den Vormittag konzentrierten Expression führen, wird derzeit intensiv betrieben.

Der Schimmelpilz Neurospora bildet in tagesrhythmischem Wechsel horizontal wachsende Bodenhyphen und vertikal wachsende Lufthyphen mit Sporenträgern. Dieses Phänomen läßt sich besonders gut beobachten, wenn die Pilze in langen Glasröhren über mehrere Tage von einem Ende zum anderen wachsen. Es konnten Mutanten isoliert werden, die eine längere (29 Std.) oder kürzere (16 Std.) circadiane Periode des Wachstumswechsels aufwiesen. Das für die Periodenlänge verantwortliche Gen frequency (frq) konnte lokalisiert und kloniert und sein Protein konnte charakterisiert werden. Weitere Mutanten, white collar 1 und 2 (wc 1, wc 2) führten zur Identifizierung von Transkriptionsfaktoren, die die Transkription von frq beeinflussen. Damit sind in Neurospora bereits drei Elemente des Uhrwerks bekannt. Die Expression des frq-Gens reguliert sich selbst durch negative Rückkopplung (Abb. 3a). Das Gen wird abgelesen und über mRNA sein Protein synthetisiert. Dieses wird durch eine Kinase mehrfach phosphoriliert und verhindert schließlich seine eigene Expression, indem es in den Zellkern geschleust wird und die aktivierenden Transkriptionsfaktoren inhibiert. Der Abbau bzw die Inaktivierung des phosphorilierten Proteins hebt die Blokkade wieder auf, der Exprimierungszyklus des frq-Gens beginnt von neuem.
Bei Drosophila wirken in ganz ähnlicher Weise die Uhren-Gene period (per) und timeless (tim) sowie clock und cycle zusammen. Sie betreffen die Periodenlänge des Aktivitätsrhythmus bzw. des Schlüpfrhythmus. Die Proteine der Gene clock und cycle bilden einen Dimer, der den aktivierenden Transkriptionsfaktorkomplex darstellt, und die Proteine von per und tim bilden einen Dimer, der die Aktivatoren ihrer eigenen Expression inhibiert. Wie bei Neurospora sind Phosphorilierung und eine zeitabhängige Lokalisierung im Cytosol bzw. im Zellkern Voraussetzung für den geregelten Ablauf des negativen Rückkopplungskreises (Abb. 3b).

Bei Mäusen wurden 'Uhren'-Mutanten gezüchtet, deren circadiane Periode der Laufradaktivität vom Wildtyp abweicht. Erstaunlicherweise wurden hier Gene gefunden, die ähnlich sind wie die der Rückkopplungsschleife von Drosophila. In der Maus existieren im Gegensatz zur Taufliege mehrere per- und tim-Gene, deren genaue Funktion im Uhrwerk noch aufgeklärt werden muß.

Die geschilderten Ergebnisse lassen das molekulare Uhrwerk als eine einfache selbstregulierende Rückkopplungsschleife auf der Ebene der Genexpression erscheinen, die sogar im Laufe der Evolution zumindest im Tierreich konserviert wurde. Es gibt allerdings Hinweise, daß dieses Modell zu einfach konzipiert ist. Wie bei Gonyaulax beschrieben, können mehrere Oszillatoren in einer einzelnen Zelle das tageszeitliche Programm kontrollieren. Darüber hinaus wird immer klarer, daß auch außerhalb des eigentlichen circadianen Oszillators Rückkopplungsschleifen existieren. So sind Elemente der Lichteingänge zum Oszillator selbst unter circadianer Kontrolle - ihr Antwortverhalten auf Lichtreize verändert sich im Laufe des circadianen Zyklus. Auch Ausgänge des circadianen Systems können den Lauf des Oszillators beeinflussen (Abb. 4).

Diese Komplexität der in sich verschachtelten Rückkopplungen sorgt wahrscheinlich für die Robustheit und die Präzision der Rhythmik und für eine Abschirmung vor Einflüssen, die den Ablauf der biologischen Zeit 'stören' könnten wie Temperatur-, Energie- oder Nährstoffveränderungen. Es gibt sogar experimentelle Hinweise dafür, daß die geschilderten molekularen Elemente Teile dieser kontrollierenden Rückkopplungsschleifen sein könnten und nicht notwendigerweise Elemente des Rhythmusgenerators selbst. Auch wenn sich die zellulären und molekularen Mechanismen als wesentlich komplexer herausstellen als bisher angenommen, wurde durch die Charakterisierung der Uhren-Gene in Neurospora, Drosophila und der Maus eine wichtige Basis zur Erforschung dieses fundamentalen biologischen Phänomens geschaffen.

 
Quelle: http://www.vdbiol.de/content/e3/e132/e2212/index_ger.html
 

08.04.2007
   Riesenfasern der Invertebraten
 


Die Axone von Invertebratenneuronen sind in der Regel nicht myelinisiert. Sie besitzen deswegen nicht die bei Wirbeltieraxonen verbreitete schnelle Signalfortleitung durch saltatorische Erregungsausbreitung.
Die axonalen Leitungsgeschwindigkeiten bei wirbellosen Tieren sind gering (0,05–16 m/s). Eine Ausnahme bilden lediglich Riesenfasern, wegen ihrer größeren Durchmesser Aktionspotentiale schnell leiten (7–45 m/s). Man findet sie vorwiegend als Interneurone in neuronalen Schaltkreisen, bei denen es auf schnelle Signalfortleitung, kurze Latenzen und synchrone Aktivierung von Motoneuronen in Ganglien mehrerer Körpersegmente ankommt (z.B. Rückzugsreflexe oder Fluchtbewegungen).

Riesenfasern verlaufen häufig unverzweigt über die gesamte Länge der Bauchganglienkette eines Tieres. Die Bezeichnung Riesenfaser ist allerdings häufig relativ und wird (so bei einigen Medusen, Insekten und auch Krebsen) auf Fasern angewandt, die zwar deutlich größere Durchmesser als andere Axone besitzen, aber bei weitem nicht die Durchmesser echter Riesenfasern aufweisen, wie sie z.B. bei Anneliden oder Cephalopoden existieren. Echte Riesenfasern erreichen bei Anneliden Durchmesser bis 200 Mikrometer, beim Meereswurm Myxicola sogar 1,7 Millimeter. Die bekanntesten Riesenaxone finden sich bei einigen Cephalopoden (Kalmare, s.u.).

Die Bauchganglienkette der Regenwürmer wird in ganzer Länge von drei Riesenfasern (einer medianen, zwei lateralen) mit Durchmessern von 30–75 Mikrometer und Leitungsgeschwindigkeiten von 15–45 m/s durchzogen. In jedem Ganglion bauen jeweils drei Neurone die segmentalen Teilstücke der drei Riesenfasern.
Die Teilstücke werden „portionsweise“zu drei langen Leitungskabeln zusammengeschlossen.
An den Segmentgrenzen können Septen die Riesenfasern queren. Sie stellen keine nennenswerten elektrischen Widerstände oder Gleichrichter für die Impulsausbreitung dar, weil sie niederohmige Kopplungstellen besitzen, welche die einzelnen Axonabschnitte funktionell verbinden.

Es ist wahrscheinlich, daß die Poren in der die Riesenfasern umgebenden Hülle als Äquivalent für die Ranvier-Knoten myelinisierter Fasern von Wirbeltieren angesehen werden können und eine Art saltatorischer schneller Erregungsleitung ermöglichen.
Die Riesenfasern bewirken das schnelle reflektorische Zusammenziehen des Wurmes auf plötzliche mechanische Reize hin. Dabei verkürzen sich die Längsmuskeln benachbarter Körpersegmente synchron.
Die mediane Riesenfaser besitzt eine geringere Schwelle für sensorische Eingänge aus dem Vorderende des Wurmes und vermittelt vorzugsweise Zurückziehen der Kopfregion. Die beiden lateralen Fasern sprechen auf Reize am Hinterende an und bewirken dessen Verkürzung. Starke mechanische Reize aktivieren alle drei Fasern und führen zu einem Zusammenschnurren des Wurmes.

Rückstoßschwimmen beim Kalmar wird reflektorisch durch Riesenaxone ausgelöst; in natürlichen Verhaltenssituationen läuft dieser Reflex jedoch modifiziert ab.

Einige Cephalopoden können durch synchrone Kontraktion der Mantelmuskulatur den Wasserinhalt der Mantelhöhle durch den trichterförmigen Fuß (Siphon) unter großem Druck ausstoßen. Dies läßt das Tier je nach Stellung des Trichters schnell vorwärts (z.B. beim Beutegreifen) oder rückwärts schießen (Flucht). Dabei sind Riesenaxone, die bis zu 0,8 mm dick sein können, beteiligt. Sie entspringen im Stellarganglion und innervieren über die Stellarnerven einen Großteil der Mantelmuskulatur.
Die großen Durchmesser befähigen sie zu schneller Signalleitung (bis 25 m/s). Jedes Riesenaxon entsteht aus der Verschmelzung von 300–1500 dünnen Axonen. Der Eingang auf die Riesenaxone erfolgt über drei Stationen (Abb. 7-12a): Signale von den Augen konvergieren auf ein Paar elektrisch gekoppelter großer Interneurone im Zerebralganglion (Riesenneurone 1. Ordnung), die mit paarigen Riesenneuronen 2. Ordnung verschaltet sind. Diese ziehen zu dem Stellarganglion auf jeder Körperseite und verzweigen sich dort fingerförmig, um mit jedem der sieben bis acht ipsilateralen Riesenaxone 3. Ordnung jeweils eine große glutamaterge Synapse
zu bilden (Riesensynapse). Über diese drei Schaltstationen existiert ein sehr schneller Leitungsweg vom Gehirn zum Effektor, der Mantelmuskulatur.

 
Quelle: http://naxos.bsz-bw.de/rekla/show.php?mode=source&eid=uni_0_08952155-1kap
 

16.03.2007
   Warum Pflanzenfresser Knochen fressen
 


Es gibt essenzielle Nährstoffe, die Tiere nicht selber produzieren können, sondern mit der Nahrung aufnehmen müssen. Diese variieren von Art zu Art und hängen auch davon ab, wie gut das Tier diese im Körper selber synthesisieren kann.

Kühe und andere Herbivoren (Pflanzenfresser) können daher unter Mineralstoffmangel leiden, wenn sie Pflanzen abweiden, die auf sehr kargem Boden wachsen.
Um diesen Mangel auszugleichen, sind solche Tiere angewiesen, Knochen zu fressen. (Osteophagie). Diese enthalten nämlich Calciumphosphat und dienen als Ausgleich für Tiere, die phosphatarme Pflanzen fressen. Unter solchen Herbivoren ist diese Erscheinung weit verbreitet.

Phosphat wird zur Produktion von ATP (Adenosintriphosphat), dem Energieträger des Körpers, für Nucleinsäuren (in der DNA und RNA) sowie für die Phospholipide (die den Hauptbestandteil alle Membranen ausmachen) und zuletzt zum Knochenbau benötigt.

Ein Beispiel für ein Tier, das Osteophagie betreibt, kann man die Steppengiraffe (Giraffa camelopardalis) heranziehen.

 
Quelle: Campbell: Biologie
 

14.02.2007
   Formkonstante Verhaltenselemente bei Tritonia diomedea
 


Oft lassen sich bei tieren relativ konstante Verhaltenselemente (Fixed action patterns) als Grundbausteiner komplexer Verhaltensweisen erkennen. Diese Konstanz zeigt, dass die dazugehörigen Steuerprogramme in weitgehend festgelegten neuralen Mustergeneratoren vorliegen und stereotyp abgespielt werden, falls ein bestimmter Reiz auftritt.

Das Fluchtschwimmen der Meeresschnecke Tritonia ist ein gut untersuchtes Beispiel für diese motorischen Programme. Wird diese Nacktschnecke von dem Arm eines Seesterns berührt, so wird über eine Dauer von 30 Sekunden eine stereotypes Fluchtbewegung abgespielt. Das macht Sinn, da der Seestern der häufigste Räuber dieser Schneckenart ist.
Die Fluchtbewegungen beruhen auf alternierenden Kontraktionen der ventralen und dorsalen Rumpfmuskulatur.
Das folgende Experiment hat gezeigt, dass diese Bewegungen von einem einfachen neuralen Schaltkreis gesteuert werden:
Ein isoliertes Gehirn einer Tritonia wurde in eine Lösung überführt und elektrophysiologisch die Impulsraten der beteiligten Neuronen gemessen. Durch elektrische Reizung kann das vollständige Fluchtschwimmprogramm der Schnecke alleine von den elektrischen Impulsen des isolierten Gehirns abgerufen werden. Das bedeutet, dass die Muskeln offenbar keine Rückmeldungen über den Erfolg des Programms an das Gehirn leisten. Sensorische Rückkoppelung ist offenbar zur Aufrechterhaltung der Bewegung nicht erforderlich. Es lässt sich natürlich nicht ausschließen, dass beim lebenden Tier nicht doch ein Feedback modifizierend in den Bewegungsablauf eingreift. Dass diese Bewegungsmuster jedoch nicht so starr ist, wie nach diesem Experiment gedacht, haben spätere Experimente bei anderen Tieren gezeigt.

 
Quelle: Wehner/Gehring: Zoologie
 

05.02.2007
   Elektrische Organe bei Fischen
 


Es gibt Fischarten, bei nenen bestimmte Muskulaturen zu elektrischen Organen umgebildet sind. Diese elektrischen Organe bestehen meist aus modifizierten Muskelfasern, den elektrischen Platten. Diese enthalten keine aktiven Mikrofibrillen mehr und können sich daher nicht kontrahieren. Mehrere dieser Platten sind zu elektrischen Säulen zusammengeschaltet. Die glatte Seite jeder Platte ist innerviert, die gegenüberliegende papillös ausgebildet. Acetylcholin wirkt auch wie bei normalen Muskelzellen als Transmitter der motorischen Endplatten. Diese Platten haben einen besonders hohen Synapsenbesatz und sind daher zu einem interessanten Forschungsobjekt der Physiologie geworden.
Die oben beschriebene Asymmetrie der Platten ist wichtig für ihre Funktionsweise. Denn es wird durch Nervenimpulse die glatte Seite auf +50 mV umgepolt, die rauhe Seite bleibt auf dem Wert des Ruhepotentials: -90 mV.
Dadurch bildet sich eine Potentialdifferenz von 140 mV aus, jede Platte funktioniert wie eine elektrische Batterie. Durch die Zusammenschaltung der Platten zu Säulen summieren sich die Einzelpotentiale, dadurch können beim Zitteral durch 6000 Platten entstehende Spannungen von 840 Volt erzeugt werden. Die Stromstärke basiert auf der Anzahl der Zahl parallel geschalteter Säulen und kann beim Zitterrochen maximal 50 Ampere erreichen.
Diese elektrischen Organe dienen den stark elektrischen Fischen wie dem Zitteraal und dem Zitterrochen wie dem Zitterwels zum Beuteerwerb und der Verteidigung. Nilhechte und Messerfische gehören zu den schwach elektrischen Fischen, sie benutzen die elektrischen Organe zur Orientierung und zur innerartlichen Kommunikation. Aus diesem Grund verfügen sie auch über Elektrorezeptoren, die aus umgebildeten Seitenlinienorganen bestehen. Diese Rezeptoren können die elektrischen Felder positionsgerecht wahrnehmen.
Ihre FUnktion wird dadurch erleichtert, dass die Nilhechte wie die Messerfische mit steifer Körperhaltung schwimmen. Sie bewegen sich nämlich nur durch die undulierende Bewegung ihres dorsalen Flossensaums fort.

 
Quelle: Wehner/Gehring: Zoologie
 

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