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02.06.2007
   Warum ist die Banane krumm?
 


Die Antwort darauf kann man leicht erkennen, wenn man sich nicht eine einzelne Banane (Musa), sondern eine ganze Bananenstaude anschaut. Denn die Banane ist eine Beerenfrucht und wächst in ähnlichen Trauben wie der Wein. Die einzelnen Bananen, bis zu 16 Früchte, spriessen in mehreren Kränzen, die an der Staude dicht übereinander liegen. Beim Wachsen streckt sich jede einzelne Banane nach oben zum Licht. Weil sie aber seitlich aus der Staude herauswachsen, müssen sich die Bananen auf dem Weg zum Licht stark krümmen. Dass die Banane krumm ist, liegt also nicht daran, dass niemand in den Urwald zog und die Banane gerade bog, wie einem mancher Witzbold weismachen möchte.

Die Banane wird durch Vögel oder Fledermäuse fremdbestäubt. Selbstbefruchtung ist durch den unterschiedlichen Blühzeitpunkt der getrennt stehenden männlichen und weiblichen Blüten nicht möglich. In Kultur werden Bananen vegetativ über Schösslinge vermehrt, da die Pollen steril sind. Die Früchte entwickeln sich dann durch Parthenokarpie.


Es sind jedoch nicht alle Bananen krumm. Im südindischen Raum gibt es vollkommen gerade sehr kurze Bananen (höchstens 10 cm) die von ausgezeichneter Qualität sind.


Fotos: © Armin Maiwald/die-maus.de

 

25.05.2007
   Der längste Vogelpenis der Welt - 42,5 cm
 

Der Krieg der Geschlechter sei außer Kontrolle, sagen amerikanische Biologen, und das sehe man an der Form der Genitalien. Die Ornithologin Patricia Brennan erforscht zusammen mit ihren Kollegen die Penisformen und -längen verschiedener Wasservögel und untersucht die Auswirkungen, die das auf die entsprechenden weiblichen Geschlechtsorgane hat.

Andere Vögel sind auf diesem Gebiet recht zurückgenommen; bei den meisten von ihnen haben die Männchen überhaupt keinen sichtbaren Penis. Wasservögel dagegen sind recht gut ausgestattet, einige Arten haben über 40 Zentimeter lange Penisse. Das Genital der in Mitteleuropa weit verbreiteten Stockente misst immerhin noch 15 Zentimeter, länger als ein durchschnittliches menschliches Glied.

Der Penis der abgebildeten argentinischen Seeente (Oxyura vittata) umfasst eine Länge von 42,5 cm und ist damit der längste bisher gefundene Penis im ganzen Vogelreich.

Die Genitalien der verschiedenen Entenarten sind auch in anderer Hinsicht auffällig. Die Penisse der Erpel sind spiralig verdreht, die Vaginas entsprechend geformt und mit verschiedenen anatomischen Besonderheiten wie speziellen Seitentaschen ausgestattet.

Woran liegt das? Am Sexualverhalten!
Wasservögel leben in zeitweiligen oder lebenslangen Paarbeziehungen. Das heißt nicht, dass sie es nur mit einem Partner treiben, im Gegenteil. Fremdgehen ist bei den Viechern üblich, wie häufig das vorkommt variiert sehr stark von Art zu Art. Je häufiger so etwas vorkommt, desto länger und komplizierter gebaut ist das Organ.

Schwäne, die relativ Monogam leben und bei Seitensprüngen diskret vorgehen, haben recht kurze Penisse. Bei Enten kommt es dagegen sehr häufig vor, dass sich Männchen auf rabiate Weise fremder Weibchen bemächtigen, in Wissenschaftlerkreisen wird das als forced extra-pair copulation (FEPC) bezeichnet, der Volksmund nennt das Vergewaltigung.

Dieses Verhalten dient der Maximierung des Fortpflanzungserfolges beim Männchen. Je mehr Weibchen es befruchtet, desto mehr Nachkommen hat es[4]. Weil es die Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung auch bei Gegenwehr erhöht, sind die Penisse der notorischen Vergewaltiger im Laufe der Evolution länger geworden.

Werfen wir einen Blick auf die Interessen der Entenweibchen. Die Entwicklung von Eiern und die nachfolgende Brutpflege sind energieaufwendig, deswegen haben die Damen natürlich absolut kein Interesse daran, dass jeder vorbeikommende Honk ihnen automatisch den ganzen Ärger einhandelt.

Vom biologischen Standpunkt gesehen erhöhen Entenweibchen ihren Fortpflanzungserfolg, wenn sie dafür Sorge tragen, dass sie nur von Männchen mit besonders geeigneten Merkmalen befruchtet werden. Sie müssen also einen Mechanismus entwickeln, die Befruchtung beim Verkehr möglichst kompliziert zu machen. Bei Enten läuft das über die Anatomie der ebenfalls sehr langen Vagina. Der Penis des Erpels ist spiralig gegen den Uhrzeigersinn gewunden. Dementsprechend hat die Vagina der Ente eine Anzahl Windungen im Uhrzeigersinn, üblicherweise in der Cervix kurz vorm Muttermund. Diese gegenläufigen Windungen erschweren die Penetration erheblich. Die Ente kann durch Strecken der Cervix dieses Hindernis beseitigen und genehmen Partnern aktiv Zugang gewähren. Eine weitere Besonderheit sind einige Abzweigungen, die von der Vagina des Entenweibchens abgehen und blind enden. Ihre Rolle ist allerdings noch unklar.

Weshalb erhöht die so kompliziert gebaute Scheide den Fortpflanzungserfolg der Weibchen? Die naheliegende Erklärung ist falsch. Das Entenweibchen kann zwar aktiv entscheiden, von wem es befruchtet wird, die konkrete Entscheidung des Individuums ist langfristig jedoch irrelevant. Die wirkliche Auswahl wird über einen biologischen Mechanismus getroffen, den man sexuelle Selektion nennt.


Foto: © Nature publishing group

 
Quelle: http://www.plosone.org/article/fetchArticle.action?articleURI=info:doi/10.1371/journal.pone.0000418
 

18.05.2007
   Wichtige Nahrungsgrundlage der Meere - Schleim von Larvacea
 


Larvacea , auch Appendicularia genannt, sind eine Ordnung der Manteltiere (Tunicata) und gehören damit zu den Chordatieren (Chordata).

Die meisten Arten sind nur wenige Millimeter groß. Es gibt aber auch eine Art, Bathochordaeus charon, die 8 cm lang wird. Die Appendikularien werden leicht übersehen, weil sie durchsichtig sind.

Unter den freischwimmenden Manteltieren sind die Appendikularien die einzigen, die lebenslang einen langen, abgeplatteten Ruderschwanz behalten und damit sofort als Chordatiere erkennbar sind, denn der Schwanz enthält, neben der kräftigen Muskulatur, die elastische Rückensaite. Der Rumpf ist klein, walzenförmig und gedrungen und enthält einen Kiemendarm, ein Herz, ein zentrales Nervensystem und zwittrige Geschlechtsorgane. Er ist im Prinzip wie bei anderen Manteltieren gebaut, weist aber nur zwei Kiemenspalten auf. Der Schwanz ist abgewinkelt und um 90° gedreht, so dass die ursprüngliche Bauchseite des Schwanzes nach links gerichtet ist. Somit ist die Schlagrichtung des Schwanzes nach vorn und unten gerichtet. Durch kurze, schnelle Schlagserien verhindern die Appendikularien ein Absinken in tiefere, nahrungsarme Wasserschichten. Sie leben im offenen Meer und treiben langsam dahin, in einem Gehäuse, das dem Mantel der übrigen Manteltiere entspricht.

Dieses Gehäuse wird von großen Drüsenzellen am Vorderende des Körpers abgeschieden und ist viel größer als der Bewohner selbst (ca. 1:35). Es enthält eine paarige, siebartige Einströmöffnung, eine vorgebildete Fluchtöffnung und eine Ausströmöffnung.

Bei der geringsten Beunruhigung verlassen die Appendikularien ihr kunstvolles Gehäuse, bilden aber in wenigen Stunden ein neues.

Durch das regelmäßige Schlagen des Schwanzes entsteht ein Wasserstrom durch das Gehäuse, mit dem Nahrung herbeigestrudelt wird. Während größere Partikel vom Sieb der Einströmöffnungen zurückgehalten werden, gelangen winzige pflanzliche und tierische Einzeller in einen komplizierten Reusenmechanismus ins Innere des Gehäuses. Dieser ganze Fangkorb hängt nur an der Mundregion fest. Dort endet auch eine Rinne, in der sich die abgefilterten Nahrungspartikel sammeln, die von Zeit zu Zeit in die Mundöffnung eingestrudelt werden. Auf den Wimperrinnen im Inneren des Schlundes wird die Nahrung eingeschleimt und zum Magen weiterbefördert. Der Magen mit seinen verschiedenen Abschnitten ist je nach Art sehr unterschiedlich geformt und kann somit zur Unterscheidung der Arten dienen. Durch den bewimperten Mittel- und Enddarm gelangt die Nahrung zum After auf der Bauchseite des Tieres.

Die meisten Appendikularien sind zwar Zwitter, aber es kommt nicht zur Selbstbefruchtung, denn die Spermien reifen früher als die Eier. Es gibt keine Ausführgänge für die Geschlechtsprodukte. Die Eier gelangen durch Zerreißen der Körperwand ins Freie. Darauf geht das Elterntier ein. Die Entwicklung gleicht der der übrigen Manteltiere, insbesondere der Entwicklung der Seescheiden. Die Larven der Appendikularien haben mit denen der Seescheiden große Ähnlichkeit. Die Appendikularien behalten aber den Schwanz, der zweifellos als urtümliches Merkmal anzusehen ist. Das zeigt die gemeinsame Herkunft der Manteltiere mit den übrigen Chordatieren, also auch mit den Wirbeltieren.

In der Tiefsee herrschen nicht nur hoher Druck und Dauerdunkel, sie bietet ihren Bewohnern auch nicht gerade reichlich Nahrung. Trotzdem leben auch in dieser scheinbar so lebensfeindlichen Welt zahlreiche Tierarten. Doch wovon leben sie? Genau diese Frage konnten jetzt amerikanische Wissenschaftler auf überraschende Weise beantworten.

Der Meeresbiologe Bruce Robison und seine Kollegen vom Monterey Bay Aquarium Forschungsinstitut (MBARI) untersuchten gezielt die Tiere, die vor der Küste Mittelkaliforniens am tiefen Meeresboden leben. Nach der Analyse von hunderten von Stunden Videoaufzeichnungen konnten die Forscher die so genannten „Sinkers“ als Nahrungsquelle identifizieren. Diese sind feine Schleimnetze, die von kleinen Tieren der mittleren Wassertiefen, den so genannten Larvaceen abgegeben werden. Die Ergebnisse wurden in der aktuellen Ausgabe der Zeitschrift Science veröffentlicht.

Die Tiefsee wird von einer breiten Palette von schwimmenden, grabenden und kriechenden Tieren bewohnt. Da in dieser Tiefe jedoch keine Pflanzen wachsen, müssen die meisten Tiefseebewohner entweder ihresgleichen fressen oder aber sich von dem Material ernähren, dass von oben herabsinkt. Jahrzehntelange Messungen von Meeresbiologen ergaben aber, dass die Menge an benötigter Nahrung weitaus größer ist als die Menge des herabsinkenden Detritus. Was also fressen die Tiere?

Zwar gab es dazu mehrere Theorien, doch erst jetzt konnten die Wissenschaftler eine dieser rätselhaften Nahrungsquellen dingfest machen. Larvacea sind kleine, mit den Tunikaten oder Seescheiden verwandte Weichtiere, die sich von kleinsten organischen Teilchen im umgebenden Wasser ernähren.

Die am weitesten verbreitete Larvacee, die Riesen-Larvacea aus der Gattung Bathochordaeu, lebt im Inneren von zwei netzartigen Schleimfiltern, ihrem „Haus“. Der äußere Filter fängt gröbere Teilchen ein und kann bis zu einem Meter Breite erreichen. Der innere Filter ist dichter und dient dem „Fischen“ der Nahrung. Nach rund 24 Stunden „Dauerbetrieb“ setzen sich die Filter zu und die Larvacee verlässt ihr nunmehr funktionsunfähig gewordenes Haus um sich ein neues zu bauen. Die abgelegten Filter sinken zum Meeresgrund und tragen dabei ihre reiche Fracht an organischen Teilchen und kleinen Meerestieren mit sich.

Der Biologe Bruce Robison entdeckte hunderte dieser herrenlosen Netze in Filmaufnahmen, die ferngesteuerte Tauchroboter vor der kalifornischen Küste gemacht hatten. Er erklärt: „Als mir klar wurde, dass die Sinker signifikante Nahrungsmengen in Form von organischen Kohlenstoff in die Tiefsee transportieren, fragten wir andere Meereskundler, ob sie diese Dinger auch in ihren Sedimentfallen gefunden hatten. Es zeigte sich, dass obwohl die Sinker sehr häufig sind, sie sich nur sehr selten in den Fallen verfangen. Zudem zerfallen sie oft bei Kontakt mit einem festen Objekt.“ Daher registrierten bisher die Forscher entweder gar keine Sinker oder aber fanden nur noch einen formlosen Schleimklumpen, den sie für eine Kontamination hielten und aussonderten.

Um herauszufinden, wie viel Kohlenstoff diese Sinker zum Meeresboden transportieren, erforschte Robison zunächst, wie häufig sie waren. Zehn Jahre lang führten die Forscher dazu eine monatliche „Volkszählung“ in zehn verschiedenen Wassertiefen durch. Sie zählten dabei an einem Tag durchschnittlich vier Sinker pro Quadratmeter – oder in anderen Worten: Auf einer Fläche der Größe eines Tellers landen im Jahr rund hundert Sinker.

Doch wieviel Kohlenstoff transportiert so ein Sinker? Um das zu erfahren, setzten die Wissenschaftler ferngesteuerte Tauchroboter ein, die die schwebenden Schleimnetze einfingen – keine leichte Aufgabe. Zurück im Labor maßen die Forscher die Menge organischen Kohlenstoffs in jedem Sinker. Aus diesen Werten ermittelten sie, dass die Sinker fast so viel Kohlenstoff zum Meeresboden transportieren, wie der gesamte Detritus, der in Sedimentfallen gesammelt wurde. Damit hatten sie eine zusätzliche Nahrungsquelle der Tiefseebewohner gefunden, die mehr als ausreichend ist, um alle zu ernähren.

Diese Funde haben Bedeutung über die Meersbiologie hinaus, da sie auch wichtige neue Erkenntnisse für die Klimaforschung bringen. Denn die Meere sind Teil des globalen Kohlenstoffkreislaufs und daher ist es essenziell, zu wissen, wie viel Kohlenstoff innerhalb der Meere transportiert wird.



Foto: © David Wrobel/jellieszone.com

 
Quelle: Monterey Bay Aquarium Research Institute (MBARI), 13.06.2005 - NPO
 

14.05.2007
   Die Metamorphose der Lanzettfischchen - Branchiostoma lanceolatum
 

Branchiostoma setzt sich aus den griechischen Wörtern "branchion" für Kieme und "stoma" für Mund zusammen, bedeutet damit also soviel wie Kiemenmünder. Des öfteren findet man noch den alten Namen Amphioxus, was auf seine sich an beiden Körperenden verjüngende Form anspielt.

Seit seiner ersten Beschreibung hat das Lanzettfischchen so einige Wirren erlebt. Im Jahre 1774 von Pallas als Nacktschnecke namens Limax lanceolatus erstbeschrieben ordnete Costa es 1834 den Fischen als Branchiostoma lubricum zu. Yarell wies die Chorda dorsalis nach und nannte es Amphioxus. Mittlerweile lautet der Name wieder Branchiostoma, die Zuordnung zu den Fischen wurde jedoch revidiert, der Name Lanzettfischchen erinnert noch immer an diese Zeit. Habitus und Habitat legten diese Vermutung ja auch nah.



Verglichen mit den Wirbeltieren zeichnet sich das Lanzettfischchen durch einige sehr basale Merkmale aus:

-Die Epidermis ist nur einschichtig.
-Die große Anzahl an Spaltöffnungen des Kiemendarms und die an jedem Hauptbogen liegenden Nephridien zeigen noch eine sehr starke Segmentierung auf.
-Die Leber ist hohl und endet blind.
-Die Sinnesorgane liegen als Rückenmarksaugen im Neuralrohr.
-Knorpel und Knochen fehlen ganz.
-Ein umfangreiches Cölom ist noch vorhanden
-Extremitäten kommen nicht einmal in Anlagen vor. Die Metapleuralfalten werden jedoch von manchen als Vorläufer der paarigen Brustflossen beschrieben (-> Archipterygiumtheorie oder Seitenfaltentheorie (BALFOUR 1881, A. D OHRN 1884 und andere)

Ob alle auf den ersten Blick primitiven Strukturen dies auch wirklich sind, ist noch nicht geklärt, dazu zählen das Fehlen des Herzes und die hohe Gonadenzahl. Die einfache Gehirnstruktur und die Art der Entleerung der Keimzellen sind höchstwahrscheinlich sekundär vereinfacht.

Als Filtrierer leben die Lanzettfischchen davon, aus dem umgebenden Wasser Nahrungspartikel aufzunehmen und dieses wie weiter oben beschrieben um Nährstoffe zu "erleichtern". Dabei ist der Körper mindestens zur Hälfte, oft bis zum Mundansatz, im Untergrund vergraben, und befindet sich der Körper in leichter Schräglage (siehe Titelbild). Das Tier richtet sich derart in der Strömung aus, das der Wasserstrom automatisch in die Mundhöhle gedrückt wird, zusätzlich strudeln die Cirren, die Wimpernflamme der Hatschekschen Grube, das Räderorgan und die Bewimperung des Kiemendarmes das Wasser in die richtige Richtung, gen Kiemendarm.
Die Cirren sortieren übergroße Partikel aus, um eine Verstopfung der Kiemenspalten zu vermeiden. Eine weitere Kontrollinstanz bildet das Velum.

Lanzettfischchen sind schnelle Schwimmer, die sich mit schlängelnden Bewegungen durch das Wasser bewegen. Bis zu einem gewissen Maße sind sie auch zur Fortbewegung im Sand in der Lage.


Foto: © devonwildlifetrust.org

 

13.05.2007
   Die Priapswürmer
 


Priapswürmer haben einen meist plumpen, zylindrisch geformten Körper, dessen Länge zwischen 0,05 Zentimetern bei Tubiluchus corallicola und 39 Zentimetern bei Halicryptus higginsi liegt. Obwohl von kreisförmigem Querschnitt sind die inneren Organe zweiseitig symmetrisch angeordnet.

Am Vorderende tragen die Tiere einen kurzen rüsselförmigen "Kopf", der auch als Proboscis bezeichnet wird. Dahinter befindet sich der oberflächlich in 30 bis 100 Ringe geteilte Rumpf, der jedoch intern nicht segmentiert ist. Er ist bedeckt von chitinhaltigen Dornen, den Scaliden, sowie von zahlreichen Grübchen und Papillen, die wohl allesamt als Sinnesrezeptoren dienen. Die Dornen werden darüberhinaus auch zur Fortbewegung eingesetzt. Besonders häufig treten sie, meist in Form dorniger Haken, auch auf dem Introvert auf, wo sie in mehreren Längsreihen angeordnet sind und wahrscheinlich auch zum Beutefang benutzt werden.

Am Hinterende können sich ebenfalls Haken befinden; sie dienen wohl zur Fortbewegung. Einige Arten besitzen zudem entweder einen langen, einziehbaren Schwanz, der vermutlich zur Verankerung im Sediment dient, oder ein bis zwei büschelige Schwanzanhänge. Letztere kommen besonders bei Tieren vor, die in sauerstoffarmen Sedimenten leben; sie dienen daher wahrscheinlich eher dem Gasaustausch, daneben vielleicht auch der Regulation des Salzhaushalts oder der Wahrnehmung chemischer Substanzen.

Die Körperwand ist ein Hautmuskelschlauch, der aus einer chitinhaltigen nicht-zelligen Außenhaut, der Cuticula, einer als Epidermis bezeichneten Innenhaut, sowie aus zwei Schichten quergestreifter Muskulatur besteht. Die Cuticula setzt sich zusammen aus einer außenliegenden kollagenhaltigen Epicuticula, einer aus Proteinen aufgebauten Exocuticula und einer chitinhaltigen Endocuticula und wird regelmäßig gehäutet. Die Epidermis besteht aus einer einlagigen Zellschicht; unter ihr befindet sich erst eine Schicht Ringmuskulatur, der eine weitere Schicht Längsmuskulatur folgt. Am Vorderende sitzen zusätzlich zwei Gruppen spezialisierter Längsmuskeln, die Introvert-Retraktor-Muskeln, die dem Wurm ermöglichen, das Introvert in den Rumpf einzuziehen und somit zu schützen.

Zwischen der innersten Muskelschicht und dem Verdauungstrakt samt assoziierter Muskeln befindet sich die Leibeshöhle. Sie wurde lange Zeit als echtes Coelom angesehen, also als flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der von Epithelgewebe begrenzt wird, das während der Embryonalentwicklung aus Zellen des Mesoderm hervorgeht. Es ist aber nach neueren Erkenntnissen wohl nicht von einer eigenen Zellschicht umkleidet und stellt damit ein so genanntes Pseudocoelom dar; eine Ausnahme bilden lediglich die Keimdrüsen und vielleicht auch der Schlund, die anscheinend von einem echten Coelom umgeben sind. Das Pseudocoelom ist von einer Flüssigkeit gefüllt, in der neben amöboiden Fresszellen auch rosafarbene Blutzellen zirkulieren, die den sauerstoffbindenden Blutfarbstoff Hämerythrin enthalten und deshalb als Hämerythrocyten bezeichnet werden. Sie erlauben den Würmern vermutlich den Aufenthalt in ihrem teilweise sauerstofflosen (anoxischen) Lebensraum. Neben seiner Funktion in der Weiterleitung von Nährstoffen und Gasen durch den Körper dient das Pseudocoelom auch als hydrostatisches Stützskelett.

Der Verdauungstrakt beginnt mit dem Mund, an den sich ein muskulöser und von innen mit zahlreichen "Zähnchen" besetzter Schlund anschließt. Er kann ein- und ausgestülpt werden und wird in letzterem Zustand auch als Mundkegel bezeichnet - die Zähnchen kommen dann außen zu liegen. Hinter dem Schlund schließt sich manchmal eine weitere Höhlung an, das Polythyridium, das wohl als Muskelmagen der weiteren Zerkleinerung der Nahrung dient, die dann im mit zahlreichen Einstülpungen, den Microvilli, besetzten Mitteldarm aufgenommen wird. Nicht verwertbare Reststoffe gelangen in einen kurzen Enddarm, der im endständigen After endet. Der gesamte Verdauungstrakt ist von zwei Muskelschichten umgeben, innenliegender Ringmuskulatur und außenliegender Längsmuskulatur.

Die Ausscheidung flüssiger Abfallstoffe findet durch zwei paarig angelegte büschelige Organe statt, die als Protonephridien bezeichnet werden und im hinteren Rumpf links und rechts des Darmes an speziellen Bändern, den Mesenterien, aufgehängt sind. Sie bestehen aus feinen Röhrchen, an deren Ende mindestens zwei einfach bewimperte Zellen, die Solenocyten, sitzen. Zusammen mit dem von der zylindrischen Keimdrüse ausgehenden Ei- beziehungsweise Samenleiter münden sie in einem gemeinsamen Urogenitaltrakt, der durch kleine Öffnungen, die Nephridioporen, am Rumpfende mit der Außenwelt verbunden ist.

Das Nervensystem besteht aus einem Nervenring, der am Vorderende des Kopfes um den Mund herum verläuft. Von ihm zieht ein einfacher, ungepaarter und ganglienloser Nervenstrang in der Mitte der Bauchseite nach hinten, von dem seinerseits in regelmäßigen Abständen Ringnerven abzweigen. Er selbst endet in einem Schwanzganglion.

Der Sinneswahrnehmung dienen die zahllosen Grübchen (Flosculi), Noppen (Papillen) und Dornen (Scaliden), die hohl sind und jeweils eine einfach begeißelte Sinnesnervenzelle beherbergen.

Die größeren Priapswurm-Arten leben nur in den kalten zirkumpolaren Gewässern der Arktis und Antarktis, an den Küsten Nordamerikas östlich bis etwa auf die Höhe des US-Bundesstaats Massachusetts, westlich bis etwa Zentralkalifornien, sowie in Nord- und Ostsee; von Süden auch um das argentinische Patagonien herum. Die kleineren Arten, besonders aus der Familie Tubiluchidae, finden sich dagegen weltweit in marinen Gewässern, auch in den Tropen, speziell in der Karibik und vor den Küsten Mittelamerikas.

Alle Tiere leben benthisch, also auf dem Meeresboden, wo sie sich derart in sauerstoffarme Sedimente eingraben, dass die Mundöffnung auf der Sedimentoberfläche liegt. Sie kommen von der Gezeitenzone bis in etwa 500 Meter Wassertiefe vor; manche Arten finden sich im Wattenmeer oder im brackigen Wasser vor Flussmündungen. Die kleineren Arten leben auch interstitial in den Lücken zwischen den feinen Körnern von Muschel- oder Korallensand.

Eine besondere ökologische Nische hat die Art Halicryptus spinulosus gefunden, die in nahezu sauerstofffreien (anoxischen), sulfidgesättigten Sedimenten der Ostsee lebt und offensichtlich in der Lage ist, große Konzentrationen dieses Gifts zu tolerieren beziehungsweise innerhalb des eigenen Körpers abzubauen.

Insbesondere die größeren Wurmarten sind heute in erster Linie auf arten- und damit konkurrenzarme Lebensräume spezialisiert und spielen ökologisch im Vergleich zu anderen Bewohnern des Meeresbodens nur noch eine untergeordnete Rolle.
Die größeren Arten leben allesamt räuberisch von wirbellosen Tieren mit weichem Körper wie Vielborstern (Polychaeta), aber auch anderen Priapswürmern. Ihrer Beute lauern sie im Sediment eingegraben auf, packen sie mit den dornigen Haken ihres Introverts und schieben sie als Ganzes durch permanentes Ein- und Ausstülpen des Mundkegels immer weiter in den Schlund, wo sie durch die feinen Zähnchen klein gehäckselt wird. Beim Ausstülpen des Mundkegels gelangen die Zähnchen nach außen und helfen so mit, die Beute sicher zu ergreifen.

Die kleineren Arten ernähren sich dagegen eher von organischem Abfall und den darin enthaltenen Bakterien. Maccabeus filtert eventuell Nährstoffe aus dem Wasser, erzeugt dazu allerdings anscheinend keinen Atemwasserstrom wie andere Filtrierer. Ausgekleidete Wohnröhren, wie sie von anderen meereslebenden Würmern angelegt werden, sind bei den Priapswürmern unbekannt.
Priapswürmer bewegen sich mit Hilfe ihres rüsseligen Introverts vorwärts und können sich, wenn auch bei den erwachsenen Tieren mit Schwierigkeiten, in weiche Sedimente eingraben, in dem sie dort abwechselnd ihre vordere und hintere Körperregion verankern.

Zu Beginn eines Zyklus wird der Körper am Hinterende durch Entspannung der dortigen Ringmuskulatur verdickt und bildet dort auf diese Weise den so genannten Penetrationsanker. Die restliche Ringmuskular kontrahiert hingegen und verringert damit den Körperquerschnitt. Da die Flüssigkeit im Pseudocoel praktisch immer dasselbe Volumen einnimmt, stülpen sich bei entspannter Längsmuskulatur Introvert und Schlund nach vorne aus. Dadurch, dass nun durch eine vom Hinterende ausgehende wellenförmige Kontraktion der Ringmuskulatur immer mehr Flüssigkeit aus dem Rumpf in das Introvert gelangt, dehnt sich dieses erheblich aus und verankert nun seinerseits den Körper an der Vorderseite. Durch Kontraktion der Längsmuskulatur und der Introvert-Retraktormuskeln wird der Rest des Körpers nach vorne nachgezogen, so dass nach Aufbau eines neuen Penetrationsankers am Hinterende der Zyklus von vorne beginnen kann.

Priapswürmer sind getrenntgeschlechtliche Tiere, obwohl sich Männchen und Weibchen meist nicht unterscheiden lassen. In der Gattung Maccabeus sind keine Männchen bekannt, sie vermehrt sich daher wahrscheinlich parthenogenetisch, also ohne Befruchtungsvorgang.

Samen und die kleinen Eier mit relativ hohem Dottergehalt werden bei den größeren Arten meist im Spätwinter freigesetzt und extern befruchtet. Meist geben zuerst die Männchen, dann die Weibchen ihre Keimzellen ins Meerwasser ab. Bei den kleineren Arten kommt eventuell auch eine interne Befruchtung im Körper des Weibchens vor.

Die Entwicklung der Tiere verläuft manchmal direkt, meist aber über ein ebenfalls bodenlebendes Larvenstadium. Der Rumpf der Larven ist von einem Korsett, der Lorica, aus zehn Cuticulaplatten bedeckt, von denen je eine bauch- und rückenseitig, drei auf jeder Seite und zwei kleinere am Vorderende liegen. Wie bei den erwachsenen Tieren ist auch bei den Larven das Vorderende als Introvert ausgebildet und in den Rumpf einstülpbar. Am Hinterende befinden sich spezielle "Zehen", die mit Klebedrüsen versehen sind und wahrscheinlich der Anheftung am Sediment dienen. Vor der Metamorphose, also der Umwandlung zum erwachsenen Tier, durchläuft die Larve zahlreiche Häutungen, bei denen auch die Lorica jeweils erneuert wird. Während der komplexen Entwicklungsphase, die womöglich bis zu zwei Jahre andauern kann, ernährt sie sich vermutlich detrivor, also von organischen Abfallstoffen. Am Ende dieser Zeit steht die Metamorphose selbst, bei der die Lorica verloren geht; Häutungen finden jedoch auch bei den erwachsenen Tieren weiterhin statt.

 

04.05.2007
   Ökosystem Nebelwüste
 


Als Nebelwüsten bezeichnet man einen Wüstentyp in den Subtropen, den man vor allem an kontinentalen Westküsten antrifft.

Obwohl auch sie sehr niedrige Niederschlagsmengen aufweisen, findet in Küstennähe regelmäßig eine starke Nebelbildung statt. Die Namib - zirka 1300 km lang und 30 bis 100 km breit - , als klassisches Beispiel einer Nebelwüste, ist oft jahrelangen Trockenperioden ausgesetzt und besitzt eine durchschnittliche Niederschlagsmenge von nur 20 mm im Jahr, stellt also einen der trockensten Orte der Erde dar, obwohl sie an den Atlantik angrenzt. Dennoch bilden sich an etwa 200 Tagen im Jahr in den frühen Morgenstunden dichte Nebel. Verantwortlich für diese Nebelbildung sind die über dem Kontinent erwärmten küstenparallelen oder ablandigen Passatwinde, die sogenannte Auftriebsgebiete vor der Küste entstehen lassen. Diese Winde schieben warmes Oberflächenwasser von der Küste weg, wodurch kalte Tiefenströmungen aufsteigen können und das warme Wasser ersetzen. Durch Kontakt mit dem kalten Wasser des Benguelastrom kühlt sich auch die oberflächennahe Luft ab und beginnt zu kondensieren. Dieser Abkühlungseffekt führt in einem viele Kilometer breiten Streifen zu einer hohen Luftfeuchtigkeit, zu Nebelbildung (etwa 250 Nebeltage pro Jahr). Der warme Wind streicht über die kalte Luft und hindert sie daran aufzusteigen und Wolken zu bilden - Stratuswolken.

Niederschläge bleiben daher aus; eine stabile Inversionswetterlage hat sich gebildet. Nur in unmittelbarer Küstennähe erreichen die Nebel das Land und sorgen für die wenige Feuchtigkeit, von der die Pflanzen und Tiere dieser Wüsten zehren.
Am bekanntesten sind Schwarzkäfer wie der Weiße Wüstenkäfer, die auf hohen Dünenkämmen einen Kopfstand machen und so Kondenswasser aufsammeln. Auch die Welwitschie profitiert durch ihr über eine riesige Fläche ausgebreitete Wurzelwerk vom Tau. Mit dem Nebel als Feuchtigkeitsspender müssen die wüstenbewohnenden Tiere und Pflanzen in den Dünentälern im Wesentlichen auskommen; er ist ihre wichtigste Lebensgrundlage. In der Namib-Wüste vergehen oft viele Jahre ohne messbare Niederschläge; es wurden schon ununterbrochene Trockenzeiten von 10 Jahren registriert. Selbst an der Küste sind die Niederschläge gering (maximal 8 mm/Jahr).

Der Weiße Wüstenkäfer (Onymacris plana) ist eine Art aus der Familie der Schwarzkäfer.
Weiße Wüstenkäfer sind zwischen einem und zwei Zentimeter lang. Sie besitzen zwar eine schwarze Grundfarbe, diese ist jedoch auf der Oberseite fast vollständig mit feinem weißen Staub bedeckt. Auf den Flügeldecken befindet sich eine Vielzahl von weißen Buckeln. Der Körper ist oval geformt, eher gedrungen als gestreckt. Die mittellangen Fühler sind fadenförmig. Auffallend sind auch die sehr langen Beine.

Die Käfer bewohnen ausschließlich reine Sandwüsten in der Namib. Sie ernähren sich von sämtlichen im Zerfall begriffenen, organischen Substanzen, die sie finden können. Dank ihrer langen Beine können die Tiere sehr schnell laufen und sich in den Sand eingraben, damit ihnen die Hitze nicht zu sehr zusetzt. Auch die weiße Körperfärbung hilft gegen die Hitze, indem sie die Sonnenstrahlen reflektiert. Ihren Bedarf an Wasser beziehen die Tiere wie der Nebeltrinker-Käfer aus dem Nebel, der in den frühen Morgenstunden vom Atlantik in die Namib zieht. Dazu wandern die Käfer auf den Kamm der Düne, wenden sich mit dem Kopf dem nebelbringenden Wind zu, strecken ihre langen Hinterbeine aus und senken den Kopf. Die Tröpfchen, die sich daraufhin auf dem Rücken der Käfer sammeln, rollen zum Maul herunter. Ein Käfer kann an einem Morgen bis zu 40 Prozent seines Körpergewichts durch den Nebel aufnehmen. Die Larven leben unter der Oberfläche und ernähren sich von Wurzeln und modernden Pflanzenteilen.

Videos der Bewegungsbläufe von Onymacris plana


Foto: © ga.og.bw.schule.de


 

01.05.2007
   We want You!
 

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   Die Stielaugenfliegen
 


Die Stielaugenfliegen (Diopsidae) sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera). Sie werden zu den Fliegen (Brachycera) gezählt. Weltweit sind ca. 160 Arten bekannt, die in den tropischen Regionen Afrikas, Südamerikas und Indien leben. Nur eine Art, Sphyracephala brevicornis, ist in der gemäßigten Zone Nordamerikas anzutreffen.

Das Hauptmerkmal der Stielaugenfliegen sind die namensgebenden Augen, die auf langen Stielen seitlich am Kopf sitzen. Dies dient zur besseren räumlichen Wahrnehmung und zur Orientierung. Die Männchen weisen längere Stiele auf als die Weibchen, im linken Bild sieht man oben ein Weibchen, unten ein Männchen.

Die großen Sehfelder der Komplexaugen der malayischen Stielaugenfliege überschneiden sich 3–4 mm vor den Augen. Eine Entfernungswahrnehmung von Objekten, die sich in den Sehfeldern beider Facettenaugen befinden, ist deshalb sehr wahrscheinlich.
Interferometrische Messungen am Cyrtodiopsis-Auge führten zu gleichen Brechungsquotienten für die Ommatidienstrukturen wie bei Calliphora erythrocephala. Die geometrischoptischen Berechnungen ergaben für den dioptrischen Apparat des Ommatidiums im Cyrtodiopsis-Auge eine objektseitige Brennweite von 29 µm. Hieraus und aus den Durchmessern der Rhabdomeren-Kappen — sie liegen in der Brennebene — resultieren die Öffnungswinkel von 2,5° für die Rhabdomere 1–6 und von 1,6° für das 7. Rhabdomer. Diese Öffnungswinkel sind kleiner als die der Ommen, die bei 8,8° liegen. Im einzelnen Ommatidium kann eine höhere Auflösung erzielt werden, da die Beugungsscheibe jeweils nur eine Kappe bedeckt.

Hinzu kommen die Vorderbeine, die als Greiforgane ausgebildet sind und von den Männchen bei der Kopulation eingesetzt werden.

Gerald Wikinson (Universität von Maryland) entdeckte, dass die männlichen Stielaugenfliegen mit kurzen Augenstielen bei der Paarung überwiegend weiblichen Nachwuchs produzieren. Wie sich kürzlich zeigte, tragen sie auf ihren X-Geschlechtschromosomen ein "selbstsüchtiges" Gen, das durch Manipulation des Geschlechts der Nachkommen seine maximale Ausbreitung sichert. Es befindet sich neben der Erbanlage für die kurzen Augenstiele und wird daher mit mit ihr zusammen vererbt. Indem Weibchen Bewerber mit diesem Merkmal ablehnen, vermeiden sie also so das betrügerische Gen.


Foto: © alpha.qmul.ac.uk

 

29.04.2007
   Der Einfluss der Weibchen auf das Sperma
 


Die traditionelle Sicht vom „Spermawettkampf“ war eine von sexuell entusiatistischen Männchen und passiven Weibchen. Der Grund dafür war, dass man davon ausging, das die Selektion bei Männchen intensiver ist als bei Weibchen.

Aktuelle empirische Beobachtungen zeigten jedoch, dass vor allem bei Vögeln die Weibchen manchmal aktiv zusätzliche Kopulationspartner suchen. Das hat zu einer Aufwertung der weiblichen Rolle im Wettkampf um das Sperma geführt.

Im Kontrast zu Situationen, in denen die Weibchen direkte Vorteile durch Kopulation mit mehreren Männchen erhalten, suchen Weibchen, für die indirekte Vorzüge wichtig sind, spezifisch Männchen auf, um ihr Ovar durch diese befruchten zu lassen.

Es gibt zwei Möglichkeiten für Weibchen, sich die Vaterschaft ihres Kindes auszusuchen: entweder durch ihr Verhalten oder aber durch physiologische Weise (ein Prozess, der sich kryptische Weibchenauswahl nennt). Intuitiv scheinen Verhaltensvariationen der direkteste Weg für Weibchen zu sein, die Vaterschaft zu kontrollieren. Jedoch mag es nicht so simpel sein, die Priorität eines Weibchen muss sein, dass ihre Eier fruchtbar sind.

Ihre beste Strategie könnte also sein, dass sie mit einem Männchen kopuliert und wenn sie später ein „besseres“ Männchen findet, mit diesem nochmals kopuliert. Da das frischeste Sperma das Ei befruchtet, ist die Vaterschaft des letzten Kopulationspartners grösstenteils sicher. Das erklärt, warum Weibchen vieler Vogelarten kurz nach dem Start des Ablegen der Eier, aber immer noch bevor sie ihre Fertilität verlieren, jegliche Kopulation mit Männchen einstellen. Dadurch bekommen die Weibchen die beste aller Möglichkeiten, sie haben genügend Sperma von ihrem Partner, um die Eier zu befruchten, behalten jedoch die Möglichkeit, eine außereheliche Kopulation mit einem „besseren“ Männchen zu vollziehen.

Die Weibchen der Arten, die Kopulationen forcieren, würden von ihrem physiologischen Vorteil, zu bestimmen, welches Sperma sie befruchtet, einen Vorteil erhalten. Obwohl die Idee der kryptischen Weibchenauswahl vorteilhaft erscheint und es einige Möglichkeiten gäbe, gibt es wenig überzeugende Beweise und das Thema muss weiter näher erforscht werden.

 
Quelle: J.R. Krebs: Behavioural Ecology
 

24.04.2007
   Die biologische Uhr der Lebewesen
 


Leben spielt sich in einer räumlichen Ordnung und einer zeitlichen Ordnung von Rhythmen ab. Periodenlängen biologischer Rhythmen umfassen die Spanne von Millisekunden bis Jahren (Abb. 1). Organismen, die regelmäßige Veränderungen ihrer Umwelt voraussagen, antizipieren können, haben einen Überlebensvorteil. Die wichtigsten voraussagbaren Zeitstrukturen auf der Erde sind der Gezeitenzyklus (12,5 Std.), der Tag-Nacht-Zyklus (24 Std.), der Mondzyklus (28,5 Tage) und der Jahreszyklus (365,25 Tage). Antizipation in diesen Zeiträumen ist nur möglich, wenn ihre Struktur durch innere Uhren repräsentiert wird. Am intensivsten wird die biologische Tagesuhr untersucht. Auch das DFG-Schwerpunktprogramm "Funktionelle und adaptive Mechanismen circadianer Systeme" konzentriert sich auf diese Thematik.

Ein bekanntes Beispiel für Tagesrhythmik liefert die Körpertemperatur. Diese steigt bereits vor dem Aufwachen an. In gleicher Weise schwanken alle wichtigen Funktionen unseres Körpers tagesrhythmisch in Zusammenhang mit den unterschiedlichen Anforderungen im Laufe des Tag-Nacht-Wechsels. Dies gilt z. B. für Stoffwechsel, Muskeltonus, Nierenfunktion, Konzentrationsfähigkeit und andere Leistungen des Nervensystems. Gleiches gilt für die Aktivitätsphasen tag-, nacht- oder dämmerungsaktiver Tiere. Auch Pflanzen, deren wichtigste Stoffwechselleistung die Photosynthese ist, antizipieren z.B. den Sonnenaufgang. Sie aktivieren den Photosyntheseapparat, noch ehe es hell ist. Eine Programmierung des Tagesablaufs ist auch für die Koordinierung unterschiedlicher Organismen wichtig, etwa bei der Bestäubung von Pflanzen durch Insekten. Viele Pflanzen öffnen und schließen die Blüten zu bestimmten Zeiten, und Bienen stellen ihre Besuche darauf ein. Aber auch über mehrere Tage durchgehend geöffnete Blüten produzieren Duftstoffe und Nektar tagesperiodisch in unterschiedlicher Menge, und Bestäuber merken sich die günstigen Zeiten. Auf Nachtblüher haben sich Nachtfalter eingestellt. Diese wenigen Beispiele zeigen, wie wichtig 'timing' für Lebewesen ist. Dieses 'timing' kann vorausschauend nur durch die Funktion von inneren Uhren gewährleistet werden.

Die endogene Steuerung tagesrhythmischer Lebensvorgänge wurde bereits im 18. Jahrhundert von dem französischen Astronomen Jean Jacques d'Ortous de Mairan an Hand der täglichen Blattbewegungen der Mimose entdeckt: Die Blätter schwingen auch unter Dauerdunkel ungefähr tagesrhythmisch weiter. Obwohl auch Lichtenberg, Hufe-land, LinnÉ, Darwin und andere Forscher über dieses Phänomen berichteten, folgte eine wissenschaftliche Erforschung der inneren Uhr erst im zweiten Drittel des 20. Jahrhunderts. Zu den Pionieren dieser neuen Forschungsrichtung, der Chronobiologie, gehören Wilhelm Pfeffer, Erwin Bünning, Karl von Frisch, Jürgen Aschoff und Colin Pittendrigh. Entscheidend war die Beobachtung, daß Tagesrhythmen wie Blattbewegungen oder Blütenöffnung bei Pflanzen, Konidienbildung bei Pilzen, Schlüpfvorgänge bei Insekten, Aktivitätsphasen und Stoffwechselvorgänge bei Wirbeltieren und Menschen auch unter konstanten Bedingungen im Laborexperiment ungedämpft weiterschwingen. Die Periodenlänge beträgt allerdings nur ungefähr 24 Stunden. Halberg prägte daher den Begriff der 'circadianen Uhr' (ungefähr ein Tag). Die Synchronisation der inneren Uhr mit dem äußeren Tagesablauf erfolgt durch "Zeitgeber".
Die Erforschung circadianer Systeme muß zwei wichtige Fragenkomplexe beantworten: Wo ist der rhythmusgenerierende Oszillator, der "Schrittmacher" lokalisiert und wie funktioniert er? Und: Was sind die exogenen Zeitgeber und wie wirken sie auf die innere Uhr?

Bei Pflanzen scheint es mehrere innere Uhren oder Schrittmacher zu geben, die über die gesamte Pflanze verteilt sind. Ein übergeordnetes Zentrum ist nicht auszumachen. Bei Tieren konnten jedoch klare Schrittmacherzentren lokalisiert werden. Sie befinden sich im Zentralnervensystem und zwar im Bereich des visuellen Systems: Bei Insekten liegen sie in den optischen Loben, bei Weichtieren in der Basis der Retina und bei Wirbeltieren über der Kreuzung der Sehnerven im Nucleus suprachiasmaticus (SCN) und/oder in der Epiphyse. Diese, bei Fischen, Reptilien, Amphibien und Vögeln noch lichtempfindliche, dorsale Hirnanhangsdrüse - auch Pinealorgan genannt -, produziert das Hormon Melatonin. Die Uhr im Pinealorgan ist stammesgeschichtlich älter als die im SCN. Bei Reptilien und einigen Vögeln tickt sie noch selbständig und steuert sowohl die circadiane Melatoninproduktion als auch die vielen anderen Tagesrhythmen, wie die tägliche Aktivität, die Nahrungsaufnahme oder die Körpertemperatur. Bei Säugern hingegen werden die tagesrhythmische Melatoninproduktion im Pinealorgan sowie die anderen circadianen Rhythmen alle vom SCN gesteuert. Nach neuesten Erkenntnissen sind das Pinealorgan und der Nucleus suprachiasmaticus nicht die einzigen circadianen Schrittmacher bei Wirbeltieren. Auch in der Netzhaut wurden welche nachgewiesen. Die genauen Oszillator-Mechanismen sind allerdings noch für keinen dieser neuronalen Schrittmacher bekannt.

Die Tatsache, daß circadiane Rhythmen auch bei Einzellern vorkommen, ließ schon seit den 40er Jahren erkennen, daß die innere Uhr allein auf zellulären Prozessen beruhen kann und nicht des Zusammenspiels von Zellnetzwerken bedarf. Einzellige Algen wie Euglena oder Chlamydomonas zeigen einen circadianen Rhythmus der Phototaxis. Aber auch in heterotrophen Einzellern, wie Paramecium, werden viele Prozesse circadian kontrolliert.
Der marine Dinoflagellat Gonyaulax polyedra zeichnet sich durch ein besonders eindrucksvolles zeitökologisches Programm aus, das gleichzeitig eine molekulare Analyse der inneren Uhr erlaubte: Bereits eine Stunde vor Sonnenaufgang steigen diese Einzeller an die Wasseroberfläche, wo sie dichte Schwärme bilden und mit Tagesbeginn Photosynthese betreiben. Die Zellaggregationen können bei günstigen Temperatur- und Nährstoffbedingungen zu großen Teppichen anwachsen ('red tide'). Noch vor Sonnenuntergang sinken die Einzeller wieder in die Tiefe. Während der Nacht produzieren sie dort mit Hilfe des Luziferasesystems biochemisch Licht, vermutlich um ihre Freßfeinde, Copepoden, abzuwehren. Dieses Verhaltensprogramm verläuft auch im Labor unter konstanten Bedingungen rhythmisch weiter. Verantwortlich für die circadiane Biolumineszenz ist die nächtliche Akkumulation von Luziferin, Luziferase und einem Luziferase-Bindeprotein. Die circadiane Regulation der Akkumulation dieser Stoffe läuft über die Translation des Luziferase-Bindeproteins. Während des Tages wird die Translation der stets vorhandenen mRNA für das Bindeprotein durch Repressormoleküle unterdrückt. Diese werden vermutlich im Laufe des Tages abgebaut, so daß am Abend die Translation wieder einsetzt. Wie die Rückkoppelung in dem molekularen Regelkreis im einzelnen verläuft, ist bei diesem Modellorganismus noch nicht bekannt. Es zeigte sich aber, daß ein zweiter Schrittmacher existieren muß: Die Biolumineszenz und die vertikale Wanderung werden von einem Schrittmacher, das Aggregieren der Zellen, die phototaktische Orientierung und vermutlich auch die Photosynthese von einem anderen Schrittmacher kontrolliert. Beide reagieren unterschiedlich gegenüber Rot- und Blaulicht. Dadurch können ihre Rhythmen sogar von einander getrennt werden. Obwohl mit dem Dinoflagellaten Gonyaulax polyedra viele wertvolle Erkenntnisse erarbeitet werden konnten, ist er für die detailliertere molekulare Erforschung des circadianen Systems wegen seiner großen DNA-Mengen z. Zt. ungeeignet.

Bei Pflanzen steuern Schrittmacher, die vom Tag-Nachtwechsel synchronisiert werden, eine ganze Reihe von Bewegungen und physiologischen Vorgängen, insbesondere die Photosynthese (Abb.2). Die tägliche Erneuerung des Photosyntheseapparates wird allerdings nicht nur von der inneren Uhr, sondern auch direkt durch Lichteinwirkung auf die Genexpression gesteuert.
Die Regelung der Proteinsynthesen für die Lichtsammelkomplexe (engl. Abkürzung 'Lhc') in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten erfolgt sowohl bei der Transkription als auch bei der Translation der zugrunde liegenden, kernkodierten Gene. Bei der Tomate sind derzeit 19 derartige Lhc-Gene bekannt. Die Erforschung dieser Gene konzentriert sich zur Zeit auf die Analyse ihrer Promotoren. Es zeigte sich, daß bestimmte, kurze Sequenzen dieser Promotoren für die circadiane Steuerung der Transkription verantwortlich sind. Wenn diese Promotorbereiche zusammen mit Genen, die normalerweise keiner rhythmischen Expression unterliegen, in Pflanzen transferiert werden, unterliegen diese Markergene in den transgenen Pflanzen der circadianen Kontrolle, d.h., rhythmische mRNA-Akkumulation wird sichtbar. Die Suche nach den spezifischen Transkriptionsfaktoren, die an diese Promotorsequenzen binden und so zu einer rhythmischen auf den Vormittag konzentrierten Expression führen, wird derzeit intensiv betrieben.

Der Schimmelpilz Neurospora bildet in tagesrhythmischem Wechsel horizontal wachsende Bodenhyphen und vertikal wachsende Lufthyphen mit Sporenträgern. Dieses Phänomen läßt sich besonders gut beobachten, wenn die Pilze in langen Glasröhren über mehrere Tage von einem Ende zum anderen wachsen. Es konnten Mutanten isoliert werden, die eine längere (29 Std.) oder kürzere (16 Std.) circadiane Periode des Wachstumswechsels aufwiesen. Das für die Periodenlänge verantwortliche Gen frequency (frq) konnte lokalisiert und kloniert und sein Protein konnte charakterisiert werden. Weitere Mutanten, white collar 1 und 2 (wc 1, wc 2) führten zur Identifizierung von Transkriptionsfaktoren, die die Transkription von frq beeinflussen. Damit sind in Neurospora bereits drei Elemente des Uhrwerks bekannt. Die Expression des frq-Gens reguliert sich selbst durch negative Rückkopplung (Abb. 3a). Das Gen wird abgelesen und über mRNA sein Protein synthetisiert. Dieses wird durch eine Kinase mehrfach phosphoriliert und verhindert schließlich seine eigene Expression, indem es in den Zellkern geschleust wird und die aktivierenden Transkriptionsfaktoren inhibiert. Der Abbau bzw die Inaktivierung des phosphorilierten Proteins hebt die Blokkade wieder auf, der Exprimierungszyklus des frq-Gens beginnt von neuem.
Bei Drosophila wirken in ganz ähnlicher Weise die Uhren-Gene period (per) und timeless (tim) sowie clock und cycle zusammen. Sie betreffen die Periodenlänge des Aktivitätsrhythmus bzw. des Schlüpfrhythmus. Die Proteine der Gene clock und cycle bilden einen Dimer, der den aktivierenden Transkriptionsfaktorkomplex darstellt, und die Proteine von per und tim bilden einen Dimer, der die Aktivatoren ihrer eigenen Expression inhibiert. Wie bei Neurospora sind Phosphorilierung und eine zeitabhängige Lokalisierung im Cytosol bzw. im Zellkern Voraussetzung für den geregelten Ablauf des negativen Rückkopplungskreises (Abb. 3b).

Bei Mäusen wurden 'Uhren'-Mutanten gezüchtet, deren circadiane Periode der Laufradaktivität vom Wildtyp abweicht. Erstaunlicherweise wurden hier Gene gefunden, die ähnlich sind wie die der Rückkopplungsschleife von Drosophila. In der Maus existieren im Gegensatz zur Taufliege mehrere per- und tim-Gene, deren genaue Funktion im Uhrwerk noch aufgeklärt werden muß.

Die geschilderten Ergebnisse lassen das molekulare Uhrwerk als eine einfache selbstregulierende Rückkopplungsschleife auf der Ebene der Genexpression erscheinen, die sogar im Laufe der Evolution zumindest im Tierreich konserviert wurde. Es gibt allerdings Hinweise, daß dieses Modell zu einfach konzipiert ist. Wie bei Gonyaulax beschrieben, können mehrere Oszillatoren in einer einzelnen Zelle das tageszeitliche Programm kontrollieren. Darüber hinaus wird immer klarer, daß auch außerhalb des eigentlichen circadianen Oszillators Rückkopplungsschleifen existieren. So sind Elemente der Lichteingänge zum Oszillator selbst unter circadianer Kontrolle - ihr Antwortverhalten auf Lichtreize verändert sich im Laufe des circadianen Zyklus. Auch Ausgänge des circadianen Systems können den Lauf des Oszillators beeinflussen (Abb. 4).

Diese Komplexität der in sich verschachtelten Rückkopplungen sorgt wahrscheinlich für die Robustheit und die Präzision der Rhythmik und für eine Abschirmung vor Einflüssen, die den Ablauf der biologischen Zeit 'stören' könnten wie Temperatur-, Energie- oder Nährstoffveränderungen. Es gibt sogar experimentelle Hinweise dafür, daß die geschilderten molekularen Elemente Teile dieser kontrollierenden Rückkopplungsschleifen sein könnten und nicht notwendigerweise Elemente des Rhythmusgenerators selbst. Auch wenn sich die zellulären und molekularen Mechanismen als wesentlich komplexer herausstellen als bisher angenommen, wurde durch die Charakterisierung der Uhren-Gene in Neurospora, Drosophila und der Maus eine wichtige Basis zur Erforschung dieses fundamentalen biologischen Phänomens geschaffen.

 
Quelle: http://www.vdbiol.de/content/e3/e132/e2212/index_ger.html
 

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