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28.04.2010
   Zoologie / Verhaltensökologie Diplom Zusammenfassung
 

Hi @ll!

Nach langer Vorbereitungszeit konnte ich heute die Zusammenfassung zur Diplomprüfung Zoologie Spezialgebiet Verhaltensökologie (Behavioural Ecology) erfolgreich fertigstellen.

In diesem Dokument findet ihr alles Prüfungsrelevante für Biologen, die ihre Diplomprüfung in Zoologie mit Spezialgebiet Verhaltensökologie ablegen wollen.

Enthalten sind folgende Themen:

Kausale und funktionale Erklärungen
Überprüfung von Hypothesen
Ökonomische Entscheidungen
Konkurrenz um Ressourcen
Evolutive Wettläufe
Sexueller Konflikt, Sexuelle Selektion
Alternative Paarungsstrategien
Aggressionsverhalten
Das Leben in Gruppen
Brutpflege und Fortpflanzungssysteme
Egoismus, Altruismus, Kooperation
Helferverhalten
Evolution von Eusozialität, Haplodiplonten
Anpassung oder Dichtung, Grund und Effekt, Störvariablen, Alternative Anpassungsgipfel oder nichtadaptive Unterschiede?
Hamiltons Regel und die Anpassung derselben für eusoziale Tiere.
Spieltheoretische Modelle von Maynard-Smith (Aggressionen, Elterliche Investition)
Zahlreiche Beispiele für die einzelnen Theorien mit verschiedensten Tierarten


Und als ganz besonderes Extra sind ausdruckbare Visitenkarten zum Lernen und Wiederholen wichtiger Sachverhalte der Verhaltensökologie enthalten.

Viel Spass beim Lesen (und Lernen). Ein heißer Lesetipp auch für Leute, die an Verhaltensbiologie interessiert sind und nicht Biologie studieren.

 
Download: Zoologie Verhaltensoekologie Diplom Zusammenfassung.pdf (14596x heruntergeladen)
 

20.11.2009
   Spieltheoretische Modelle von Maynard-Smith – Warum bekämpfen sich Tiere nicht immer?
 

Bei vielen Tieren kommt es zu Konkurrenz um Ressourcen – sei es um Zugang zu Nahrung oder zu Weibchen. Der Gewinner einer solchen Konkurrenz wird in vielen Fällen unblutig bestimmt. Nun stellt sich die Frage, warum die Konkurrenten sich stattdessen nicht immer bekämpfen, bis ein eindeutiger Gewinner hervorgeht und stattdessen nur Drohgebärden austauschen? Basierend auf der damals verbreiteten Gruppenselektionstheorie hat man lange vermutet, dass Tiere durch den Kampf und die gegenseitige Verletzung das Überleben der Art gefährden. Inzwischen hat man jedoch herausgefunden, dass die Gruppenselektionstheorie überholt ist, jedes Individuum versucht nur, seine persönliche Genweitergabe zu maximieren.
Daraus hervorgehend, sollte jeder Kampf durch die Ansammlung von Kosten und Nutzen entschieden werden. Um einen Vergleich zwischen Kosten und Nutzen ziehen zu können, sind spieltheoretische Modelle wie von Maynard-Smith 1976 vorgestellt, wichtig. Im Grunde wird angenommen, dass es Individuuen innerhalb einer Art gibt, die unterschiedliche Strategien verfolgen, um ihren Erfolg zu maximieren.


Dieses spieltheoretische Modell ist auch gut bekannt unter dem Namen „Falke-Taube-Spiel“ oder „Falke-Taube-Bourgeois-Spiel“ und wird nun im Folgenden vorgestellt.

Die Nutzen und Kosten in diesem Modell sind wie folgt verteilt:
Gewinner +50
Verlierer 0
Drohen -10
Verletzung -100
Positive Punkte sind anzusehen als Fitnessgewinn (Zugang zu Weibchen oder Nahrung), negative Punkte als Fitnessverlust des Individuums.

Das Falke-Taube-Spiel

Es gibt in diesem Modell „Falken“, die immer bis zur Verletzung um den Sieg kämpfen. Darüber hinaus gibt es „Tauben“, die maximal eine Drohgebärde zeigen und nie bis zur Verletzung kämpfen, sondern vorher aufgeben. Diese zwei Strategien spiegeln die beiden Extreme in Auseinandersetzungen in der Natur wieder.

Folgende Spielsituationen und Spielergebnisse werden angenommen:
Trifft ein Falke auf einen Falken, gewinnt er in der Hälfte der Fälle, in der anderen Hälfte der Fälle verliert er und zieht sich eine Verletzung zu.
Trifft ein Falke auf eine Taube, gewinnt stets der Falke und die Taube verliert, da sie flieht
Treffen zwei Tauben aufeinander, kommt es immer zu einer Drohgebärde von jeder Seite und in der Hälfte der Fälle gewinnt eine Taube, in der anderen Hälfte der Fälle verliert sie.
In der folgenden Grafik sind die erzielten Punkte für den Angreifer dargestellt.



Jetzt stellt sich die Frage, wie die Evolution nun in der Verteilung der Falken und der Tauben vorgeht.
Angenommen die komplette Population einer Art würde nach der Taubenstrategie agieren und immer +15 Punkte gewinnen. Jetzt würde ein zufällig auftretender „Falke“ gegenüber den „Tauben“ einen enormen Vorteil haben, da er aus jeder Konfrontation +50 Punkte ziehen kann. Das zeigt, dass die Taubenstrategie alleine keine evolutionsstabile Strategie sein kann.
Im Gegensatz dazu nehmen wir jetzt an, dass alle Mitglieder der Population nach der Falkenstrategie agieren würden. Dabei würden bei jeder Konfrontation 25 Punkte verloren gehen und eine zufällig auftretende „Taube“ würde dadurch, dass sie mit 0 Punkten keine Verluste davonträgt, sich in der Population durchsetzen. Also kann auch die Falkenstrategie alleine nicht existieren.

Ein evolutionsstabiles Gleichgewicht kann also nur entstehen, wenn es jeweils von den „Falken“ und den „Tauben“ einen bestimmten Anteil in der Population gibt. Dadurch müsste jeder Falke und jede Taube den gleichen Gewinn erzielen. Diese Zusammensetzung der Population kann man wie folgt berechnen. f ist hierbei die Proportion der Falken in der Population, also ist (1-f) der Anteil der Tauben.

Falken= (-25 x f) + (50 x (1-f))
Tauben= (0 x f) + (15 x (1-f))
Das evolutionsstabile Gleichgewicht lässt sich berechnen, indem man Falken und Tauben gleichsetzt, also:
(-25 x f) + (50 x (1-f)) = (0 x f) + (15 x (1-f))
Löst man diese Gleichung nach f auf, so ergibt sich:
f = 7/12, (1-f) = 5/12.

Das zeigt, damit das Falke-Taube-Spiel eine evolutionsstabile Strategie werden kann, muss der Anteil der Falken in der Population 7/12 bzw. 58,33% sein, während der Anteil der Tauben 5/12 bzw. 41,67% sein muss.
Jedoch muss nicht jedes Individuum sein Leben lang auf eine der beiden Strategien fixiert sein, sondern kann auch bei jedem Kampf mit den oben berechneten Wahrscheinlichkeiten entweder „Falke“ oder „Taube“ als Strategie wählen.

Der durchschnittliche Gewinn für jedes Individuum wären bei diesem Verhältnis 6,25 Punkte pro Auseinandersetzung. Jedoch ist diese Punkteverteilung nicht das Optimum für jedes Individuum, es wäre besser, alle würden „Taube“ spielen, wo jedes Individuum bei jeder Auseinandersetzung durchschnittlich 15 Punkte erzielen könnten. Jedoch ist, wie oben schon gesagt, dieses Prinzip empfindlich gegenüber der Ausnutzung eines/weniger Individuuen, die die Falkenstrategie adoptieren. Das evolutionsstabile Gleichgewicht ist hingegen immun gegen solche Ausnahmen und verhindert das Ausnutzen der Population zum eigenen Vorteil.

Das Falke-Taube-Bourgeois-Spiel

Die bisherigen Annahmen waren darauf beschränkt, dass es nur zwei verschiedene Strategien in der Population gibt. In dem folgenden Modell berücksichtigen wir noch eine dritte Strategie: „Bourgeois“. Diese Strategie verhält sich als Besitzer eines Gebietes wie ein Falke, als Eindringling in das Gebiet eines Anderen wie eine Taube. Es wird angenommen, dass ein „Bourgeois“ - Individuum in der Hälfte der Fälle ein Besitzer, in der anderen Hälfte, der Eindringling ist. Zwischen zwei aufeinander treffenden „Bourgeois“ - Strategien gibt es nie eine Drohung oder eine Verletzung, sondern nur Gewinner und Verlierer. Die Auszahlungen an den Angreifer sind damit, wie in der folgenden Grafik dargestellt:



Im Gegensatz zu einer reinen „Falken“ oder „Tauben“ – Population ergibt sich bei einer rienen „Bourgeois“ – Population folgendes Bild: Der durchschnittliche Gewinn einer Auseinandersetzung ist +25. Würde es einen „Falken“ in dieser Population geben, würde dieser nur +12,5 Punkte bekommen. Würde es eine „Taube“ geben, würde diese nur +7,5 Punkte erhalten. Damit ist die „Bourgeois“-Strategie stabil gegenüber anderen Strategien und ist die einzigste, die in ihrer Reinform ein evolutionsstabiles Gleichgewicht darstellt.

Schlussfolgerungen und Erkenntnisse aus den Modellen

Diese Modelle sind so simplifiziert, dass sich dem Leser die Frage stellt, inwiefern diese uns helfen können, die deutlich komplexeren Verhältnisse in der Natur zu verstehen. Aus den zuvor vorgestellten Modellen lassen sich folgende Erkenntnisse ziehen:

Die beste Kampfstrategie für ein Individuum hängt davon ab, was die anderen Konkurrenten für eine Strategie anwenden. Eine Strategie ist nur dann nützlich, wenn sie die Schwächen der anderen Strategien der Population ausnutzen. Beispielsweise ist ein „Falke“ nur dann effektiv, wenn der Grossteil der Population nur „Tauben“ sind.

Die evolutionsstabile Strategie hängt davon ab, welche Strategien vorhanden sind. Das konnte man daran sehen, dass die evolutionsstabile Strategie beim Falke-Taube-Spiel eine andere war als bei dem Falke-Taube-Bourgeois-Spiel. In der Natur lässt sich oft sehen, dass Auseinandersetzungen selten nach einem Schema ablaufen sondern meist eine Abwechslung von Drohgebärden und Kampf sind. Diese Beobachtung stimmt mit der Berechnung aus dem Falke-Taube-Spiel überein.

Die evolutionsstabile Strategie hängt auch von den Auszahlungswerten der unterschiedlichen Kampfergebnisse ab. Je nachdem, wie viel Gewinn oder Verlust ein Individuum aus einem Kampf ziehen kann, ändert sich die evolutionsstabile Strategie. Beispielsweise würde die evolutionsstabile Strategie sich komplett ändern, wenn eine Verletzung nur -50 Punkte oder deutlich mehr, also -500 Punkte mit sich ziehen würde.

 
Quelle: Krebs: An Introduction to Behavioural Ecology
 

06.06.2008
   Prädation - Beutestrategien
 

Physiologische und/oder morphologische Anpassungen

Krypsis (Tarnfärbung)

-Mimese (Nachahmung eines unbelebten Objektes)
Stabheuschrecken (Phasmatodea) imitieren einen leblosen Ast

-Tarnmuster (Kontrastvermeidung)
Ein Polarhase (Lepus arcticus) ist mangels Kontrast im Schnee gut getarnt.

-Konterschattierung
Ein Humboldt-Pinguin (Spheniscus humboldti) ist schwimmend sowohl von unten als auch von oben getarnt.


Aposematismus (Warnfärbung)
Tiere mit Warnfärbungen signalisieren ihren Räubern ihre Wehrhaftigkeit.

-Aktive Wehrhaftigkeit (Stacheln, Schuppen)
Das Stachelschwein (Hystrix cristata) ist durch seine Stacheln aktiv geschützt.

-Passive Wehrhaftigkeit (Inhaltsstoffe im
Körper, die es ungenießbar oder giftig machen)
Der Feuersalamander (Salamandra salamandra) ist u.a. durch das Hautgift Samarandin (C19H31NO) passiv geschützt.

Funktionsweise: Räuber greift Beute an, erfährt die Wehrhaftigkeit und wird nie andere Individuen der Art angreifen.
Das Beutetier stirbt im Falle der passiven Wehrhaftigkeit meistens und nur Artgenossen werden geschützt.

Frage nach der Evolution: Ein einzelnes Tier mit dem Merkmal (durch Spontanmutation) kann sich nicht fortgepflanzt haben, da es mangels Erfahrung eines Räubers gefressen wird.

Antwort: Tiere mit Warnfärbung leben oft in Familiengruppen eng beieinander, so dass die Geschwister des gefressenen Tieres geschützt sind und die Gene weiter vererben können.

Mimikry (Nachahmung von Aposematismus)
-Müller‘sche Mimikry (mehrere wehrhafte Arten ähneln sich)
-Bates‘sche Mimikry (wehrlose Arten imitieren Wehrhaftigkeit)

Wehrhaftigkeit

-Warnfärbungen (zur Verwirrung des Räubers)
Augenflecken auf einer Mantiskrabbe (Gonodaytylus smithii) schrecken Räuber ab

-Autonomie (Abstoßen von Körperteilen)
z.B. abgeworfener Schwanz einer Eidechse (Lacertidae). Durch Kontraktion von Ringmuskeln kann eine Eidechse den Schwanz ohne viel Blutverlust abwerfen.

-Chemische Verteidigung (Abschreckung vor dem Zugriff)
Bombardierkäfer (Brachininae) können dem Räuber ätzende Gase ins Gesicht blasen. Durch Mischung von Hydrochinon und Wasserstoffperoxid entsteht eine explosive Mischung.

-Mechanische Verteidigung
*Passive Verteidigung (Schuppen, Stacheln)
*Aktive Verteidigung (Hörner, Zähne)
Gürteltiere wie das Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus) sind durch ihre Schuppen passiv verteidigt. Hirsche (Cervidae) benutzen ihr Geweih als aktive Verteidigung.

-Hassen (Scheinangriffe und Räuberverfolgung)
Ein Rotschulterstärling (Agelaius phoeniceus) kann durch durch Scheinangriffe („mobbing“) minutenlang einen Truthahngeier (Cathartes aura) vertreiben.

-Flucht
Ein Flussperd (Hippopotamus amphibius)flieht vor Löwen (Panthera leo)


Wachsamkeit
Große oder in Gruppen lebende Arten haben keine Möglichkeit der effektiven Krypsis (Tarnfärbung), für diese ist Wachsamkeit die entscheidende Räubervermeidungsstrategie.

-Visuelle Wachsamkeit (Vigilanz = Aufmerksamkeit)
Nur bei tagaktiven Tieren möglich
Absuchen des Reviers im Tagesverlauf
Keine Möglichkeit der Nahrungsaufnahme während hoher Vigilanz

-Auditive Wachsamkeit
Rufe von Räubern auditiv erkennbar
(Nachtfalter und Motten hören Ultraschall von Fledermäusen)


-Geteilte Wachsamkeit
Gruppenleben Voraussetzung für geteilte Wachsamkeit
Möglichkeit der Nahrungsaufnahme, während anderes Gruppenmitglied wacht

Die Entdeckung eines Räubers durch einen der o.g. Mechanismen kann bei Tieren folgendes Verhalten auslösen:
Hassen
Warnruf
Induzierte Krypsis
Flucht

Männchen zeigen meist eine höhere Vigilanz als Weibchen
Weibchen benötigen mehr Nahrung zur Fortpflanzung --> mehr Nahrungssuche
Männchen erkaufen sich die Gruppenzugehörigkeit mit der Dienstleistung der Vigilanz

Adulte Tiere zeigen meist eine höhere Vigilanz als juvenile Tiere
Juvenile Tiere benötigen aufgrund ihres Wachstums mehr Nahrung --> mehr Nahrungssuche
Die geringere Vigilanz von juvenilen Tieren wird von höherer Vigilanz der Eltern kompensiert.

Abwechslung zwischen Individuen zur Aufrechterhaltung der Vigilanz
Jedes Individuum erhält ausreichend Zeit zur Nahrungsaufnahme

Vigilanz in Gruppen unabhängig voneinander
Jedes Tier unterbricht seine Nahrungsaufnahme periodisch für eine kurze Zeit der erhöhten Vigilanz


Alarmsignale
Hat ein in Gruppen lebendes Tier durch Vigilanz einen Räuber wahrgenommen, so wird es zur Informationsweitergabe an die Artgenossen Alarmsignale benutzen.

-Schreckstoffe (Fischpheromone)
Innerhalb von Fischschwärmen wird mittels Schreckstoffen eine Flucht vor potenziellen Räubern induziert.

-Alarmrufe

*Dringlichkeitsrufe (genereller Alarm)
oder
*Funktionell referentielle Rufe (Räuberspezifischer Alarm)

Einige madagassische Primaten verwenden beide Arten von Rufen, funktionell referentielle meist für Luftfeinde

Gruppenbildung

-Vorteile

Gemeinsame Verteidigung
„Mehrere Schimpansen schlugen mit Knüppeln auf eine aufgestellte Leopardenatrappe ein, bis diese völlig zerstört war. Bei einem echten Leopard wäre vermutlich das Rückgrat gebrochen worden.“ Paul, A. (1998)

Räuberverwirrung
Konzentration des Räubers auf ein Individuum innerhalb einer Gruppe erschwert

Verdünnungseffekt
Wahrscheinlichkeit für Individuum, gefressen zu werden, sinkt mit Gruppengröße
Weniger Kosten bzw. Fitnessverlust durch erhöhte Vigilanz, profitieren von Alarmsignalen

-Nachteile
Nahrungskonkurrenz
Krankheitenübertragung
Parasitenübertragung


-Zwischenartliche Gruppenbildung
Bei einigen Vögeln und Primaten gibt es verschiedene Arten, die untereinander mit Alarmrufen kommunizieren können. Bei diesem System sind alle Nachteile aufgrund des Artenunterschiedes verringert bis ganz eliminiert.

 
Quelle: Kappeler: Verhaltensbiologie
 
Andere News: Prädation - Räuberstrategien
 

11.04.2008
   Prädation - Räuberstrategien
 

Physiologische und/oder morphologische Anpassungen

-Leistungsfähige Sinne (Augen, Nase, Ohren)

Katzen haben in ihren Augen 3 mal soviele Stäbchen wie ein Mensch und können daher sehr gut schnelle Bewegungen wahrnehmen sowie mit viel weniger Licht auskommen.

-Motorische Fähigkeiten (Geschwindigkeit)

Der Gepard (Acinonyx jubatus) kann durch einen aerodynamisch gebauten und muskulösen Körper zum Beutefang kurzfristig bis zu 112 km/h schnell laufen.

-Entgiftungsapparate (Enzym, das ein Gift spaltet)

Der Koala (Phascolarctos cinereus) ernährt sich von Eukalyptusblättern, die das toxische Cineol (C10H18O) enthalten. Dieses wird im bis 2,5m langen Blinddarm durch Bakterien entgiftet.

-Angriffswaffen (Zähne, Giftapparate)
Giftapparate sind spezifische Räuberstrategien zur Erhöhung der
Jagdeffektivität. Sie dienen zur Immobilisierung oder zum Töten der Beute.
Vorkommen bei:
-Nesseltieren (Hydrozoa und Anthozoa)
-Spinnen & Skorpione (Chelicerata)
-Schlangen wie Giftnattern (Elapidae), Vipern (Viperidae) und andere

Giftapparate werden aber auch als
Räuberabwehr verwendet, z.B. von Quallen
(stärkstes Gift bei der Würfelqualle
Chironex fleckeri) und Schlangen.


Ansitzjäger (Lauerstellung und Überraschen ankommender Beute)
-Geringer energetischer Aufwand, da keine Suchkosten
-Selektivität der Beute nur bei hoher Beutedichte möglich, diese ist nicht immer gewährleistet


Suchjäger (aktive Suche nach Beute)
-Hoher energetischer Aufwand
-Hohe Selektivität zwischen Beutearten und Beutegröße möglich
-Evtl. leistungsfähige Sinne, die bei der Beutesuche helfen

Solitärjäger (jagen alleine)
-Für Beute unauffällig
-Pro-Kopf-Ertrag hoch

Gruppenjäger (jagen in innerartlichen oder zwischenartlichen Gruppen)
-Für Beute auffällig
-Pro-Kopf-Ertrag gering
-Erfolgsquote der Angriffe erhöht sich
-Jagd auf größere Beutetiere möglich
-„Versicherung“, da auch bei eigenem Jagdmisserfolg am Jagderfolg anderer teilgehabt werden kann, dadurch Nahrung gewährleistet

Zwischenartliche Gruppenjagd eher selten.
Beispiel: Dachs (Taxidea taxus) und Koyote (Canis latrans) jagen beide Hörnchen. Ersterer kann sie aus ihrer Höhle ausgraben, letzterer außerhalb der Höhle zur Strecke bringen.

 
Quelle: Kappeler: Verhaltensbiologie
 
Andere News: Prädation - Einstieg
 

05.04.2008
   Spermienkonkurrenz - anatomische Anpassungen
 


Männchen konkurrieren um Weibchen. Es kann bei vielen Tieren zu Mehrfachverpaarungen kommen, in denen die Weibchen von mehr als einem Männchen befruchtet werden. Jedes Männchen ist evolutiv gesehen dazu bestrebt, dass seine Spermien sich gegenüber den anderen durchsetzen und die Eizellen des Weibchens befruchten. Aus diesem Grund spielen die anatomischen Anpassungen des Ejakulats und der Spermien eine wichtige Rolle.

Der wichtigste Punkt ist die Hodengröße, die die Spermienmenge direkt beeinflusst. Je mehr Spermien in den Genitaltrakt des Weibchens eindringen, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass ein Spermium aus dieser Menge das Ei befruchtet. Männchen mit geringer Ejakulatgröße haben daher einen evolutiven Nachteil.
Aus diesem Grund haben vor allem Tiere mit keinen eindeutigen Paarungsverhältnissen relativ zum Körper große Hoden. Bei Schimpansen und Bonobos verpaaren sich Weibchen hunderte von Malen mit Männchen aus ihrer Gruppe und haben relativ große Hoden. Gorillas oder Orang-Utans, die weitgehend nur mit einem Geschlechtspartner Sex haben, haben relativ kleine Hoden.

In der Spermienkonkurrenz spielt aber auch der Aufbau der Spermien eine wichtige Rolle. Längere Flagellen bedeuten für das Spermium eine höhere Geschwindigkeit und sind auch bei Tierarten anzutreffen, in denen sich die Weibchen mit vielen Männchen verpaaren. Eine andere Richtung ist die Evolution bei der Entwicklung des Schaftes gegangen - es gibt Tierarten, deren Spermien im Schaft mehr Mitochondrien haben und die Spermien daher länger Energie zur Bewegung erhalten. Deren Ausdauer ist größer, sie können länger schwimmen.

Bei manchen Würmern, Insekten, Spinnen, Schlangen und Säugetieren wird aus den Spermien ein Pfropfen produziert, mit dem der Eingang zum Geschlechtstrakt nach der Kopulation verschlossen wird. Im Gegenzug zu dieser Entwicklung haben manche Männchen einen Penis ausgebildet, mit dem sie diesen Pfropfen wieder herauslösen können.

Die Wege der Spermienkonkurrenz sind sehr vielfältig und selbst der kleinste Unterschied kann einen evolutiven Vorteil bedeutet. Es werden aus diesem Grund ständig Strategien und Gegenstrategien entwickelt.

 
Quelle: Kappeler: Verhaltensbiologie
 

   Prädation - Einstieg
 

Als Beginn einer Reihe von News, die zum Thema Prädation angefertigt werden, wird hier vorgestellt, was man überhaupt unter Prädation versteht.

Begriffserklärung

Das Wort Prädation, auch Predation ( von engl. predator = Räuber) bezeichnet die Jagd sowie den Konsum von ganzen Organismen oder Teilen derselben.

Welche Tiere sind Prädatoren = Räuber?

„Echte“ Prädatoren oder Räuber (töten den Organismus auf jeden Fall, da sie ihn größtenteils verzehren, fressen im Lebensablauf mehrere)

Herbivore oder Weidegänger (töten den Organismus nicht, verzehren nur Teile von diesem, greifen im Lebensablauf aber auch viele an)

Parasiten (töten den Organismus kurzfristig nicht, verzehren nur Teile von diesem, greifen im Lebensablauf aber nur einen oder wenige an)

In dieser Reihe werden wir uns aber hauptsächlich mit den echten Prädatoren befassen.

Räuber-Beute-Wettrennen

Die Evolution übt einen Selektionsdruck auf Räuber und Beute aus, daher
entwickeln sich bei beiden Arten durch die Evolution Strategien und
Gegenstrategien.

Warum kommt es nicht ständig zum Aussterben des eines oder anderen Teils eines Räuber-Beute Systems?

Beutetiere haben meistens höhere Fortpflanzungsraten, können sich daher schneller evoluieren.

Selektionsdruck auf Räuber und Beute kann unterschiedlich stark sein, wobei der Selektionsdruck auf die Beute stärker ist, da es bei ihr ums Leben geht, beim Räuber nur um die nächste Mahlzeit.

Ökologische Gründe, ergeben sich aus der Populationsdynamik von Räuber und Beute.

Räuber-Beute-Populationsdynamik
Die Populationsdynamik zeigt eine eindeutige Tendenz zum Kreislauf:

1.Wenige Jäger, die dank viel Beute viel Nahrung haben
2.Viel Nachwuchs bei den Jägern aufgrund ausreichender Nahrung
3. Beutepopulation sinkt -> Wenig Nahrung
4. Wenig überlebender Jägernachwuchs mangels Nahrung
5.->1. Viel Beute, da sie nur von wenigen Jägern bejagt wird und sich gut fortpflanzen kann

In der Praxis kommt es fast nie zu dem theoretischen Verlauf, da die Systeme in der Regel nicht so isoliert und vereinfacht sind. In tropischen und gemäßigten Habitaten haben Räuber mehrere Beutearten, in kälteren Habitaten sind sie eher spezialisiert.

Aussterben von Tierarten – Räuber-Beute System beteiligt?
Es ist nicht eindeutig, inwiefern eine Räuber-Beute
Beziehung für das Aussterben verantwortlich ist!

Durch menschlichen Einfluss hervorgerufene Prädation kann aber einen Einfluss haben.

 

27.01.2008
   Fürsorgliche Eltern ziehen lieber Söhne auf
 


1973 fanden Trievers & Willard heraus, dass sich der Fortpflanzungserfolg von Männchen aller Tiere vom elterlichen Investment in ihrer Jugend abhängt.

Eltern, die es sich leisten können, einen hohen Aufwand von Fürsorge und damit Investment zu betreiben, sollten, wie auf dem Graphen zu sehen ist, eher Söhne bekommen.
Im Gegensatz dazu sollten Eltern, die keine Möglichkeit von Fürsorge haben, eher Weibchen produzieren. Denn der Fortpflanzungserfolg von Weibchen wird nicht durch die elterliche Fürsorge beeinflusst.

Die Dominanz der Eltern in der Gruppe bildet somit auch eine wichtige Grundlage für den Fortpflanzungserfolg ihrer männlichen Nachkommen und wird aus diesem Grund angepasst:

Bei Rothirschen und Berberaffen haben Clutton-Brocket al. 1984 und Paul & Kuester 1990 die Relation der geborenen Geschlechter mit der Dominanz der Elterntiere verglichen und sind auf folgende Zahlen gekommen:

Zahl1:Zahl2 = Anzahl der Männchen : Anzahl der Weibchen

Rothirsche
Sozialrang niedrig 88,4:100
Sozialrang mittel 116,9:100
Sozialrang hoch 153,6:100

Berberaffen
Sozialrang niedrig 90,5:100
Sozialrang mittel 95,7:100
Sozialrang hoch 138,1:100

Mit diesen Experimenten wurde also eindeutig bewiesen, dass die relative Anzahl von geborenen Männchen bei Tieren mit hohem Sozialrang zunimmt. Und der Grund für diese Reproduktion ist wahrscheinlich die Möglichkeit des höheren elterlichen Investments bei dominanten, sozial starken Tieren.

 
Quelle: T.Bakker: Einführung in die Verhaltensökologie
 

09.11.2007
   Warum die Lachmöwe Eierschalen erst nach einer Stunde aus dem Nest entfernt
 


Nikolaas "Niko" Tinbergen (1907 – 1988), ein sehr bekannter holländischer Ethologe (Verhaltensbiologe) machte die Entdeckung, dass Lachmöwen (Larus ridibundus) ihre Eierschalen mehr als eine Stunde nach dem Schlupf aus dem Nest entfernen.

Als erste Frage stellte sich, warum die Lachmöwen die Eierschalen überhaupt aus dem Nest entfernten. Als ersten Grund könnte einem vielleicht einfallen, dass die Eierschalen im Nest "unbequem" wären. Doch der Grund dafür ist viel fundamentalischer für die Erhaltung der Art.

In einem Experiment malte Tinbergen Hühnereier mit den Farben eines Lachmöwenei's an. Diese Farben sind sehr unauffällig in den Gebieten, in denen sie brüten. Daneben bot Tinbergen einige angemalte, aber aufgebrochene Eier an. Über mehrere Tage beobachtete er, wie häufig welche Eier von Räubern frequentiert wurden. Es stellte sich heraus, dass das knallweiße Innere eines Ei's eben dieses gegenüber Raubvögeln oder anderen Räubern viel deutlicher sichtbar macht und diese das Nest eher aufsuchen als das mit den nicht aufgebrochenen, besser getarnten Eiern.

Damit war nun bewiesen, dass die Eierschalen aus dem Nest entfernt werden müssen, damit Raubvögel dieses nicht finden und Eltern bzw. Küken angreift. Weiter stellt sich nun auch noch die Frage, warum die Eierschalen erst nach mehr als einer Stunde aus dem Nest entfernt wurden.

Die Antwort auf diese Frage gestaltete sich etwas schwieriger - und ist etwas unerwartet.

Benachbarte Lachmöwen stellen sich nicht selten als kannibalistisch dar. In Versuchen zeigte Tinbergen, dass frisch geschlüpfte Küken mit noch nassem Flaum sehr gerne von benachbarten Möwen gefressen werden, da sie leicht den Hals herunterrutschen. Im Gegenzug dazu wurden Küken mit trockenem Flaum nur sehr selten von anderen Möwen gefressen, da der Flaum ein leichtes Verschlucken verhindert.

Nun gilt es für die Möwen das Risiko zwischen Räuberangriff durch aufgebrochene Eierschalen und zwischen Kannibalen, die die Küken gerne fressen, solange die Federn noch nass sind, abzuwägen.

Es stellt sich heraus, dass die Wahrscheinlichkeit von Kannibalismus viel höher ist, da den benachbarten Möwen das Nest viel eher auffällt, als dass in derselben Zeit ein Raubvogel aufgrund der Eierschalen das Nest findet. Also wird der Mittelweg gegangen - die Lachmöweneltern warten, bis der Flaum des Kükens vollständig getrocknet ist (dauert ca. eine Stunde) und entfernen die Eierschalen erst dann aus dem Nest.


Eier-Foto: © Klaus Robin, KBR/HSW/waldwissen.net

 
Quelle: Krebs: An Introduction to Behavioural Ecology
 

11.10.2007
   Die tierpsychologische Forschung
 

Jeder kennt rührende Tiergeschichten. Doch die konkrete Frage, inwieweit Trauerreaktionen, Depressionen, manische Hochstimmung oder gar Selbsttötungshandlungen bei Tieren vorkommen, ist wissenschaftlich nicht leicht zu beantworten.

Nachfolgend eine etwas ausführlichere Darstellung zu einem Thema, das zu gegebenem Anlass in der Allgemeinheit so manche Betroffenheit auslöst. Die Experten aber, insbesondere die tierpsychologisch arbeitenden Fachleute sind hier vorsichtiger, was die Interpretation entsprechender Verhaltensweisen anbelangt.

Einerseits erliegt man gerne der Versuchung, Tierverhalten als einfach strukturiert und gleichförmig abzutun. Andererseits interpretiert man - beeindruckt durch erstaunliche Parallelen im Verhalten von Mensch und Tier -, in manche tierliche Reaktionen mehr hinein, als von der Natur angelegt ist. Auch darf man nicht vergessen, dass man es in der Tierwelt mit Tausenden von Arten, dazu noch auf ganz verschiedenen Organisationsstufen zu tun hat.

Noch komplizierter wird die Situation dadurch, dass der Grad der Differenziertheit nicht parallel zur Organisationsstufe laufen muss. So haben beispielsweise die Beobachtungen von Prof. Dr. Konrad Lorenz an einer Vogelart, die ansonsten für nicht viel Aufsehen sorgt, nämlich der Graugans erstaunliche, fast schon menschlich anmutende Verhaltensweisen ergeben, die denen der höchsten Säugetiere kaum nachstehen.

Die tierpsychologische Forschung hat inzwischen große Fortschritte gemacht. Dies gilt vor allem für die thematischen Schwerpunkte: Angstverhalten, Aggressivität, soziale Auslöser und Rangordnung, räumliche Bindung, Fremdheit und Vertrautheit, Prägung und Fixierung, motorische Stereotypien (z. B. einförmige Bewegungsabläufe), Mutter-Kind-Beziehung, ja sogar Triebkonflikte, Triebstauungen, Homosexualität sowie die Fortdauer von kindlichen Triebhandlungen und von Regression (Rückschritt in infantile Verhaltensweisen). Doch die Erkenntnisse über depressive Zustände sind noch begrenzt.

Dies ist nachvollziehbar. Denn dort, wo solche Forschungen erst ihren Sinn bekommen, nämlich nicht bei domestizierten (gezähmten), sondern frei lebenden Wildtieren, sind solche differenzierten tierpsychologischen Untersuchungen ausgesprochen schwer zu realisieren. Außerdem leuchtet jedem ein, dass in der gefahrvollen Freiheit, wo stets Feinde drohen, jedes Tier ständig "voll da sein muss" und sich keine passiven Phasen der Zurückgezogenheit leisten kann, wie es der bekannte Schweizer Tierpsychologe und Zoodirektor Prof. Dr. H. Hediger einmal ausdrückte.

Selbst im Zoo sind ernstere depressive Zustände kaum zu registrieren, am ehesten noch nach Umsetzungen, d. h. nach erzwungenem Raumwechsel. Dabei kann mit vorübergehender Zurückgezogenheit und geringer Aktivität reagiert werden, bis die Raumvertrautheit wieder hergestellt ist. Darin aber ein depressives Verhalten zu sehen, halten die Tierpsychologen für zu gewagt.

Etwas anderes ist es offenbar mit Trauerreaktionen. Auch hier ist unser Wissen über das Trauerverhalten bei Tieren aber noch immer bruchstückhaft, da letztlich systematische Untersuchungen fehlen. Immerhin scheint auch im Tierreich der beim Menschen stärkste Belastungsfaktor, der Partnerverlust, zu vergleichbaren Folgen zu führen. Das ist jedoch von Tierart zu Tierart unterschiedlich. Auch sind nur wenige, und dann zumeist noch domestizierte Arten gründlich genug untersucht.

Verlieren monogam, d. h. nur an einen einzigen gebundenen Tiere ihren Partner, so suchen sie lange Zeit nach ihm und stoßen unentwegt Lockrufe aus. Schließlich folgt eine Phase der "apathischen Depression": Die Tiere bewegen sich nur noch langsam oder überhaupt nicht mehr. Manche liegen da wie tot, erklärte die ehemalige Zoodirektorin und Tierpsychologin Prof. Dr. Monika Meyer-Holzapfel.

Auch über das Trauerverhalten wildlebender Elefanten liegen zahlreiche Berichte vor, wonach sich ganze Herden um ein sterbendes Tier sammeln. Nicht selten wird der Tote mit Erde und Zweigen bedeckt. (Allerdings gilt dies überwiegend für Jungtiere und weibliche Herdenangehörige. Elefantenbullen werden nach der Geschlechtsreife von der Herde abgedrängt und nur während der Paarungszeit und auf der Wanderung in der Gemeinschaft geduldet. Sie sterben dann auch meistens allein.)

Die ernsteste seelische, psychosoziale und sogar körperliche Beeinträchtigung in einem Tierleben ist der frühe Mutterverlust: Dies betrifft nicht nur die uns näherstehenden Säugetiere (z. B. Affen), sondern sogar Vögel. Ein eindrucksvolles Beispiel ist das seit Jahrzehnten von Konrad Lorenz sorgfältig beobachtete Verhalten der Graugans, die sich allerdings in dieser Hinsicht auch als besonders ergiebiges Forschungsobjekt erwiesen hat.

Wenn man ein einzelnes Gänseküken isoliert von seinen Artgenossen großzieht, so beobachtet man an einem solchen Unglückswesen eine Reihe von kennzeichnenden Störungen des Verhaltens zur Umwelt, die denjenigen ähneln, die man an hospitalisierten und eines ausreichenden sozialen Kontaktes beraubten Menschenkindern festgestellt hat (Fachausdruck: anaklitische Depression - siehe unten). Ein solches Wesen verliert nicht nur die Fähigkeit, sich aktiv mit den Reiz-Situationen seiner Umwelt auseinander zusetzen, sondern trachtet auch danach, sich allen Außenreizen nach Möglichkeit zu entziehen. Gänse, die man in dieser Weise seelisch verkrüppeln lässt, setzen sich so, dass sie mit dem Schnabel in einen Winkel des Zimmers schauen. Sind sie zu zweit, blickt jeder - vom anderen abgekehrt - stumm in eine Ecke.

Hier ist die Analogie zwischen der früher in den Findelanstalten wütenden anaklitischen Depression von Waisenhauskindern und dem Verhalten dieser Versuchstiere geradezu erschütternd. Immerhin ist eine derart seelisch geschädigte Gans wieder heilbar, wenn auch die seelische Wiederherstellung Jahre in Anspruch nehmen kann.

Ähnliche Studienergebnisse ergaben sich für junge Rhesusaffen, die ein ausgeprägtes Verhältnis zur Mutter hatten und über drei Wochen von ihr getrennt wurden. Auch hier zeigten manche von ihnen bestimmte Verhaltensstörungen, die der Beschreibung der anaklitischen Depression sehr ähneln: zuerst trotzig-verzweifelter Protest und Erregungszustände sofort nach der Trennung, nach einigen Tagen wachsende Zurückgezogenheit, reduzierte Lautbildung, Nahrungs- und Wasserverweigerung, schließlich Isolationsneigung und apathisch-depressives Verhalten, das sogar zum Tode führen kann.

Inzwischen weiß man, dass nicht jede Trennung von der Mutter zu solchen Reaktionen führen muss. Manche Rhesusaffen werden bei jeder Trennung "depressiv", andere trotz ähnlichem Hintergrund nie. Erstaunlicherweise kann man die einen von den anderen nicht unterscheiden, solange sie in stabiler, stressfreier Umwelt leben. In Stress-Situationen werden solche verletzlichen (Fachausdruck: vulnerablen) Opfer offenbar schneller erkannt. Diese Schwäche kann schon in jungen Jahren zum Ausdruck kommen (sogar im ersten Monat), oder auch erst später.

Dies erinnert wieder an die alte Erkenntnis, dass beim "Menschenkind" der frühe Verlust der Mutter (in manchen Untersuchungen auch des Vaters) bis etwa zum Beginn der Pubertät zwar nicht als charakteristische, zumindest aber nicht seltene Vorbedingung für den späteren Ausbruch eines depressiven Zustands genannt wird. Auch hier ist man der Meinung, dass zu dieser frühen seelischen und psycho-sozialen Verwundung in späteren Jahren ein "Zusatzstress" kommen muss, um das depressive Krankheitsbild auszulösen.

Auf jeden Fall können - wie beim Menschen auch - derart geschädigte junge Rhesusaffen durch entsprechende Zuwendung wieder einigermaßen stabilisiert werden. Sogar Antidepressiva, also stimmungsaufhellende Psychopharmaka können dabei hilfreich sein.

Ähnlich bedeutungsvoll ist der Partnerverlust. Wenn nach Konrad Lorenz einer Graugans der Partner genommen ist, wird sie zu einem "pathologischen Zerrbild ihrer selbst". Offenbar gelten auch hier vergleichbare Regeln wie beim Menschen:

Je länger ein Graugans-Paar glücklich verheiratet war, desto schwerer fällt es dem Überlebenden, nach Verlust des Gatten eine neue Bindung einzugehen. Dabei scheinen die Weibchen ausgeprägter betroffen als die Männchen. So wird von verwitweten Gänsen berichtet, die lebenslang völlig einsam und geschlechtlich inaktiv blieben. Von (männlichen) Gantern soll man derlei kaum beobachtet haben.

Als erste Reaktion versucht die Graugans den verschwundenen Partner mit aller Macht wiederzufinden. Sie ruft Tag und Nacht den dreisilbigen Distanzruf, läuft aufgeregt im gewohnten Gebiet umher, besonders an den Lieblingsplätzen des Vermissten, dehnt ihre Suchexkursionen immer mehr aus und fliegt immer größere Gelände ab. Jede Kampfbereitschaft ist mit dem Verlust des Partners erloschen. Die vereinsamte Gans wehrt sich nicht mehr gegen die Angriffe ihrer Artgenossen, flieht vor den Schwächsten und Jüngsten und sinkt, da sich ihr Zustand in der Kolonie rasch "herumspricht", sofort auf die tiefste Stufe der Rangordnung ab. Die Schwelle aller fluchtauslösenden Reize ist erheblich herabgesetzt. Der Vogel zeigt sich jetzt nicht nur den Artgenossen gegenüber völlig "feige", er erschrickt auch über alle von der Außenwelt kommenden Reize mehr als sonst. (Dem Menschen gegenüber bisher zahme Gänse können dabei völlig scheu werden. Doch gibt es auch Berichte, dass sich derart vereinsamte Vögel erneut eng an ihren Pfleger anschlossen, obgleich sie ihm zuvor keinerlei Beachtung mehr zollten.)

Bekannt ist auch das "depressive" oder übellaunige Wesen von Menschenaffen nach der Trennung von ihrem Partner oder von befreundeten Artgenossen, das stark an menschliche Reaktionen erinnert. Dabei sind allerdings auch die ausgeprägten sozialen Bindungen dieser hochstehenden Säugetiere zu berücksichtigen, die in der alten Erkenntnis gipfeln: "Ein Schimpanse allein ist überhaupt kein Schimpanse". Auf jeden Fall wehren sich die so Betroffenen mit Schreien und Wutausbrüchen und versuchen verzweifelt, zu ihrem Partner zurückzukehren. Dabei können alle Körperfunktionen durcheinander geraten. Nach und nach folgt eine Phase der "Depression" und des gestörten, nicht voraussagbaren Verhaltens wie Rückzug, Isolationsneigung, psychomotorische (seelisch-körperliche) Unruhe, Zurückweisung von Artgenossen bis hin zu aggressiven Durchbrüchen usw. In Modellversuchen kommen dazu noch Leistungsdefizite bei Aufgaben, die später erlernt wurden bzw. die stimmungsabhängig sind sowie ein Rückgang der Spontaneität und Aktivität. Möglicherweise scheinen diese Symptome auf stimmungsaufhellende Antidepressiva und sogar Elektroschockbehandlung (EKT) anzusprechen.

Eine ähnliche Reaktionsweise zeigt auch der sibirische Zwerghamster nach Partnertrennung. Dessen "depressives Syndrom" äußert sich neben psychomotorischer Hemmung und Isolationsneigung vor allem in Übergewicht ("Kummerspeck"?). Auch hier sollen im Laborversuch Antidepressiva nützlich sein.

Bekannt und von Literatur und Medien reichlich ausgeschlachtet ist das verzweifelte Such- und Trauerverhalten von Hunden, die "Herrchen" oder "Frauchen" verloren haben. Von Art und Ausmaß dieser Reaktion her erinnert diese Reaktion in der Tat mitunter an eine schwere reaktive Depression. Sie kann agitiert (unruhig, nervös, gespannt) sein, wobei die Tiere niemandem mehr gehorchen oder gar wild werden. Es kann aber auch zur psychomotorischen Hemmung kommen bis hin zur Apathie (Gefühllosigkeit, Teilnahmslosigkeit).

Fast schon klassisch ist die (in Einzelfällen als tödlich geschilderte) Verweigerung von Nahrung. Auch lassen sich die Tiere in der Regel nicht durch andere Menschen "trösten".

Handelt es sich nicht um den Tod, sondern lediglich um eine (längere) Abwesenheit von "Herrchen" oder "Frauchen", sind die Hunde manchmal zunächst unfähig, auf die Rückkehr adäquat zu reagieren. Sie scheinen ihn/sie nicht wiederzuerkennen. Der erlebte Schock des Verlassenseins sitzt ihnen noch in den Gliedern. Auch hier liegen eindrucksvolle Parallelen zu Kindern vor, deren Mutter nach längerer Abwesenheit zurückkehrt.

Wenn auch die Reaktion von Hunden emotional bewegt, so darf man doch nicht vergessen, dass es sich hier um domestizierte Tiere und vor allem um einen gefühlsmäßig an den Menschen besonders eng gebundenen tierischen "Partner" handelt.

Gibt es relativ wenige fundierte Erkenntnisse über depressive Zustände beim Tier, so lässt sich in Bezug auf die krankhafte Hochstimmung, die Manie, verständlicherweise noch weniger finden. Im Analogieschluss zum manischen Syndrom des Menschen (Einzelheiten siehe das ausführliche Kapitel über die Manie) wären solche Tiere in freier Wildbahn genauso gefährdet wie durch eine Depression. Ihr umtriebiges, krankhaft neugieriges und damit unvorsichtiges, sexuell unkontrolliertes usw. Verhalten müsste sie rasch in kritische, ja lebensbedrohliche Situationen bringen.

Ein aus (einseitig) menschlicher Sicht maniformes Verhalten (also eine zwar krankhafte, aber wenigstens leichtere Hochstimmung), das aber ganz natürliche Ursachen hat, lässt sich beispielsweise bei bestimmten Wildtieren feststellen. Die zeigen nämlich nach einer belastenden Trockenperiode während der heißersehnten Regengüsse plötzlich überschäumende Lebensfreude - allerdings auch erst, nachdem der Witterungsumschwung anfangs reaktionslos, fast unverändert stumpf-apathisch hingenommen wurde.

Die Reaktion dieser Tiere wirkt zwar manchmal überzogen, ist aber genauso wenig krankhaft wie das bisweilen sonderbar anmutende Liebeswerben, das vor allem wieder Konrad Lorenz für die Graugans treffend schildert: ... jede Bewegung wird mit übertriebenem Kraftaufwand vollführt, das Auffliegen, das sonst einen schwierigen "Entschluss" bedeutet, fällt dem Verliebten so leicht, als wäre er ein Kolibri, er fliegt kleinste Strecken, die jede vernünftige Gans zu Fuß gehen würde und fällt rauschend und mit Triumphgeschrei bei der Angebeteten ein. Im Bremsen und Beschleunigen gefällt sich der Ganter genauso wie ein Halbstarker auf dem Motorrad und auch im Suchen von Händeln verhält er sich ... sehr ähnlich wie ein solcher."

Dass ein (vor allem endogen) Depressiver äußerlich regelrecht "verfallen" kann, ist jedem Angehörigen und Arzt bekannt. Dass dies bei Tieren ähnliche Auswirkungen zu haben vermag, ist dagegen überraschend. Und dies nicht nur bei den uns ähnlichen Primaten (Menschenaffen), sondern sogar bei der Graugans, die allerdings in der Verhaltenspsychologie eine besondere Rolle einnimmt. Dazu wieder Konrad Lorenz:

"Genau wie das menschliche Antlitz, vor allem die Umgebung der Augen, bei längerem Bestehen der depressiven Zustände "vom Schicksal" mit dauernden Runen gezeichnet wird, so geschieht das auch beim Gesicht einer Graugans.

Hier wie dort ist es besonders die untere Umrandung der Augen, die durch eine lang anhaltende Senkung des Sympathikotonus (Muskelspannung durch entsprechende Nerven-Aktivität) eine Veränderung erfährt, die wesentlich für den Ausdruck der "Vergrämtheit" ist." Und Lorenz schildert den Besuch eines Kollegen, der nichts von der Vorgeschichte einer derart gezeichneten "depressiven" Graugans wusste und beim Spaziergang durch die Tier-Kolonie plötzlich auf diese zeigte und sagte: "Diese Gans muss besonders schweres durchgemacht haben!" Er hatte Recht, das Tier hatte seinen Partner verloren und alle oben geschilderten persönlichen und gesellschaftlichen Konsequenzen durchlitten - einschließlich der sichtbaren Folgen.

Und umgekehrt berichtet Lorenz von verliebten Gantern, die natürlich nicht manisch sind, aber doch im äußeren Habitus das Gegenstück zur Trauer aufweisen: "Es ist mir passiert, dass ich einen wohlbekannten Ganter buchstäblich nicht wiedererkannte, als er von gestern auf heute "in Liebe gefallen" war. Der Muskeltonus ist erhöht, wodurch eine kraftvoll gespannte Haltung entsteht, die sämtliche Konturen des Vogels verändert ..."

Dazu jetzt der Sprung vom Tier zum Menschen: Welche betroffenen Angehörigen bzw. welcher Arzt in Klinik oder Praxis kennt nicht den erschütternden bzw. faszinierenden Unterschied in Mimik, Gestik, Sprache usw. beim Umschlagen von einer Depression in eine Manie bzw. umgekehrt.

Wenn es also Trauerreaktionen im Tierreich gibt, die mitunter schon an reaktive Depressionen oder depressive Entwicklungen erinnern, gibt es dann nicht auch selbstzerstörerisches Verhalten? Als häufiges Beispiel dient der Hund auf dem Grab seines Herrn, der dort verhungern müsste, wenn man ihn nicht mit Gewalt entfernen würde. Oder die Reaktion mancher Wildtiere in plötzlicher Gefangenschaft bzw. gar die "Massenselbstmorde" von Wal-Familien oder den berühmten Lemmingen.

Doch als erstes steht diesen Beispielen die Definition des Suizids, der Selbsttötung entgegen (siehe das entsprechende Kapitel). Suizidales Verhalten setzt die bewusste Vorstellung von Leben und Tod voraus. Dies wird allen Tieren abgesprochen, auch den sogenannten höheren Arten.

Zweitens ist der Suizid eine rein menschliche Verhaltensweise, die ein beabsichtigtes, freiwilliges Zerstören des eigenen Lebens bedeutet. Doch bei Tieren kann von höheren Funktionen und vom Durchdenken der Tat kaum die Rede sein. Auch können sich Tiere nur auf gewisse Weise verletzen, während dem Menschen eine breite Palette von Selbstvernichtungsmöglichkeiten zur Verfügung steht.

Trotzdem gibt es sogar in der Natur Tiere, die sich selbst schädigen, ja sogar töten. Zwar sind selbstzerstörerisches und suizidales Verhalten keine bedeutungsgleichen Begriffe, doch die Grenzen sind oft fließend. Auch spielen beim Menschen nicht nur psychosoziale (z. B. schicksalhafte), sondern auch hereditäre (erbliche) und/oder biochemische Faktoren eine Rolle, wie man inzwischen weiß. So ist der nicht seltene Suizidversuch oder Suizid eines Patienten, in dessen Verwandtenkreis schon einmal das Gleiche passiert ist, zwar einerseits psychologisch zu erklären ("Sogeffekt", "eingerissene Mauer"), was sich im Übrigen auch auf Freunde, Bekannte oder sogar Agenturmeldungen über Fremde erstreckt. Zum anderen scheint diese hereditäre Belastung aber auch partiell auf biochemischen Gemeinsamkeiten zu beruhen (z. B. veränderte Serotoninwerte), die gleichsam als Basis dieser erblichen Veranlagung fungieren. Dies wäre beispielsweise auch eine Erklärung für die ganz ungewöhnlich hohe Suizidrate der Ungarn, die auf diesem traurigen Gebiet weltweit und mit Abstand führen und die man zumindest für eine bestimmte Population als genetisch mitbestimmt vermutet.

Was die Selbstzerstörung (oder treffender: Selbstaufgabe) bei Tieren anbelangt, so finden sich in der Naturbeobachtung vor allem drei Verhaltensweisen, die einen Teil solcher Geschehnisse erklären können: 1. Altruismus, 2. Aussiedlungs-Instinkt und 3. Stress-Situationen. Im Einzelnen:

Altruismus oder selbstlose Aufopferung zum Wohl und Schutz der Gemeinschaft ist im Tierreich weit verbreitet. Das Ziel, eigenes Erbgut in die nächste Generation weiterzugeben ist u. U. dadurch besser zu erreichen, wenn die eigene Fortpflanzung zugunsten naher Verwandter mit zahlreichen gemeinsamen Genen zurückgestellt wird. Auf konsequente Weise praktizieren dies die staatenbildenden Insekten, bei denen die Fortpflanzung allein von der Königin und bestimmten fruchtbaren Männchen abhängt. Die große Mehrheit der Gemeinschaft, nämlich die unfruchtbaren Arbeiterinnen und die "Soldaten" übernehmen die Versorgung und territoriale Verteidigung, wobei Letzteres im Ernstfall eine "Suizidmission" werden kann.

Wachsoldaten gibt es auch bei hoch organisierten Gruppen von sozialen Säugetieren. Die Berggorillas wandern in kleinen Einheiten umher, geführt von einem dominierenden Alpha-Tier. Die untergeordneten Männchen ohne eigene Fortpflanzungschancen halten sich am Rande der Einheit auf und werden - wenn ein Raubtier oder eine andere Gruppe Gorillas angreift - während des Verteidigungskampfes oft verletzt oder gar getötet. Ähnliches gilt auch für andere Arten.

Eine Form des Altruismus, die ihrem Urheber das Leben kosten kann, stellt auch der Alarmruf vieler Vögel dar, die ihre Artgenossen so vor Feinden warnen. Da der Rufer damit vom Feind entdeckt wird, setzt er sich für die Gruppe besonderer Gefahr aus. Manche Vögel schlagen nicht nur Alarm, sondern fallen sogar todesmutig über ihre Feinde her (z. B. Amseln, Eichelhäher, Finkvögel wie Zaunkönig und Rotkehlchen und sogar Kolibris). Natürlich sind sie damit dem Gegenangriff besonders ausgesetzt und riskieren dadurch ihr Leben.

Bekannt und noch am ehesten nachvollziehbar ist das altruistische Verhalten vieler Muttertiere, sei es, dass sie ihr Futter mit anderen teilen, während des Stillvorganges hilflos sind und Raubtieren zum Opfer fallen oder gezielt eine eigene Invalidität (z. B. gebrochener Flügel) vortäuschen, um von den hilflosen Jungtieren wegzulocken, was auch mit dem eigenen Tod bezahlt.

Eine große Gefahr in der Tierwelt ist die Übervölkerung. Eine wachsende Bevölkerungsdichte innerhalb eines Gebiets mit beschränkten Möglichkeiten bezüglich Raum und Nahrung zwingt stets einen Teil, und zwar meist die Schwächeren, eine neue Heimat zu suchen. Beim Verlassen des (bisher meist optimalen) Territoriums setzen sie sich in dieser Form von "Suizidmission" vielerlei Gefahren aus, die in der Regel nur wenige überleben.

Dabei ist der "Massenselbstmord der Lemminge" nur ein Beispiel. Wie andere Säugearten auch, haben diese Wühlmäuse den unwiderstehlichen Trieb, den Ort der Überbevölkerung zu verlassen. Um dabei Zirkelbewegungen zu vermeiden, sind diese Emigranten-Züge strikt geradeaus orientiert und wandern blindlings in den sicheren Tod, wenn z.B. Flüsse und Seen vor ihnen liegen. Auch wenn es als (falsches) Beispiel mit am häufigsten zitiert wird, mit einem echten suizidalen Verhalten im herkömmlichen Sinne hat es am wenigsten zu tun.

Und auch beim Stranden von Wal-Familien, die selbst dann wieder aufs Ufer zusteuern, wenn sie zuvor mühsam freigeschleppt wurden, handelt es sich vermutlich - neben anderen Ursachen - um eine parasitäre Gehirnstörung, die ihren Richtungssinn zerstört.

Noch am ehesten mit suizidalen Impulsen zu vergleichen sind stressbedingte Störungen: Dazu gehören Haustiere, vor allem Hunde, die plötzlich ihren Herrn verloren haben und mit selbstzerstörerischen (Fachausdruck: autodestruktiven) Verhaltensweisen reagieren. Ähnliches gilt für Wildtiere, die man ihrer Freiheit beraubt hat und die sich rücksichtslos verletzen, die Nahrungsaufnahme verweigern und schließlich an häufig tödlichen Infektionen durch allgemeine Entkräftung zugrunde gehen.

Im Allgemeinen aber gilt die Regel: Länger andauernde psychische Störungen kann man beim Tier in freier Wildbahn nicht beobachten. Tiere mit solchen Störungen überleben nicht. Dies gilt nicht nur für die Welt der Feinde, sondern auch für die eigene Art. Wie bereits erwähnt, zeigen Affen, die früh von der Mutter getrennt wurden oder sonst wie isoliert aufwuchsen, Defizite bezüglich ihres sozialen Verhaltens generell bis hin zu konkreten Störungen. So setzen sie sich beispielsweise in Stress-Situationen unnötigen, mitunter tödlichen Gefahren aus, indem sie in geradezu selbstzerstörerischem Verhalten und ohne Grund die Leitmännchen der Gruppe angreifen. Im Experiment können solche autoaggressiven Reaktionen offenbar durch Antidepressiva abgeschwächt oder gar verhindert werden.

Die Tierpsychologie, die auch der Psychiatrie so manche Anregung vermitteln kann, steht in ihrem Forschungsbemühen um seelische Störungen, z. B. um das Trauerverhalten von Tieren noch am Anfang. Eine Verallgemeinerung bestimmter Verhaltensweisen, die uns wegen ihrer Ähnlichkeit besonders anrühren, ist jedoch gewagt, selbst bei Arten höherer Organisationsstufen.

Doch unabhängig von den strengen wissenschaftlichen Kriterien lässt sich mit Konrad Lorenz sagen: "Wir wissen nicht und wir können nicht wissen, was z. B. subjektiv in einer Gans vorgeht, die mit allen objektiven Symptomen menschlicher Trauer herumsteht. Aber wir können uns des Gefühls nicht erwehren, dass ihr Leiden dem unseren geschwisterlich verwandt ist."


Foto : © Gyross/aboutpixel.de

 
Quelle: http://www.psychosoziale-gesundheit.net/
 

10.09.2007
   Die Biberratte (Myocastor coypus)
 
























Die Biberratte, auch Nutria genannt, erreicht eine Körperlänge von bis zu 65 cm und wiegt erwachsen zwischen acht und zehn Kilogramm. Ihr runder, schuppenbedeckter, kaum behaarter Schwanz hat zudem eine Länge von etwa 30 bis 45 Zentimeter. Die Tiere erreichen damit fast die selbe Körpergröße wie ein Biber. Männliche Biberratten werden generell etwas größer als die Weibchen. An den Hinterfüßen haben Biberratten jeweils zwischen den ersten 4 Zehen Schwimmhäute. Auffällig sind bei erwachsenen Tieren auch die kräftig orangen Nagezähne.

Die Fellfarbe der Biberratte ist rötlichbraun, an der Bauchseite leicht gräulich. Aus Pelztierzuchten entflohene Tiere zeigen daneben eine Reihe farblicher Varianten. Bei ihnen kommen hellgraue, dunkelgraue, schwarze, braune, rötliche, gelbliche oder fast weiße Fellfarben vor.

Die Zahnformel der Biberratte weicht zu der der meisten Nagetiere dadurch ab, dass die Biberratte neben den Molaren noch über jeweils einen Prämolar verfügt. Dies ist ein charakteristisches Merkmal der Meerschweinchenartigen (Cavioidea), für die folgende Formel gilt: I1 P1 M1 M2 M3

Die ursprüngliche Heimat der an Flüssen, Seen, Teichen und in Sümpfen lebenden Biberratte ist das subtropische und gemäßigte Südamerika. Dort kommt sie vom südlichen Brasilien bis nach Feuerland vor und stand im 19. Jahrhundert kurz vor der Ausrottung. Grundsätzlich leben die Tiere sehr standorttreu und verteidigen engagiert ihr Revier.

Die Biberratte gilt heute als in weiten Teilen Nordamerikas und Eurasiens eingebürgert.

Der Bestand in Eurasien ist auf ab dem 18. Jahrhundert aus Pelztierfarmen entflohene Tiere wie auch auf bewusste Auswilderungen zurückzuführen. Insbesondere nach dem Zusammenbruch des Pelzmarktes im 20. Jahrhundert entkamen zahlreiche Tiere und konnten sich aufgrund einer nicht mehr stattfindenden Bejagung stark vermehren.

In den USA wurden in den 1930er-Jahren die ersten Tiere nach Louisiana exportiert. Dort wurden sie wegen der Felle in Pelztierfarmen gehalten. Von dort aus haben wieder so genannte Gefangenschaftsflüchtlinge aufgrund der für Nutrias günstigen lokalen Klimas und ihrer hohen Vermehrungsrate sehr schnell eine nach Millionen zählende Population begründet. Auch gezielte Auswilderungen kamen vor.

Vereinzelte Vorkommen gibt es zudem in Kenia (am Naivashasee), Japan (südlich der Stadt Okayama) und West-Australien.

In Deutschland ist die Biberratte an etlichen Gewässern in allen Bundesländern zu finden. Größere und weitgehend beständige Populationen gibt es unter anderem an den Flüssen Niers, Schwalm und Cloer am Niederrhein und an der Spree im Osten Deutschlands, insbesondere im Spreewald. Meistens sind die Tiere, insbesondere in Parkanlagen, an den Besuch von Spaziergängern gewöhnt und lassen sich ohne viel Scheu mit Gemüse füttern (beispielsweise mit Äpfeln oder Möhren; Brot ist ungeeignet). Eine wirklich starke Verbreitung findet in Deutschland allerdings nicht statt, weil Mitteleuropa den verwilderten Farmtieren kein günstiges Klima bietet. Manche Populationen brechen daher nach wenigen Jahren wieder zusammen.

Biberratten sind sowohl tag- als auch nachtaktiv, insbesondere dämmerungsaktiv. Sie sind fast reine Vegetarier und ernähren sich vorwiegend von Blättern, Stängeln, Wurzeln von Wasserpflanzen und Hackfrüchten. Seltener werden auch Schnecken, Würmer und Süßwassermuscheln gefressen.

Die Tiere leben entweder paarweise oder in Gemeinschaften von etwa 12 bis 15 Tieren. Diese umfassen dann in der Regel die Eltern und eigene Nachkommen. In ihrer Heimat sind sie zumeist sogar koloniebildend (= größere Gruppen). Sie leben monogam. Nach einer Tragzeit von 19 Wochen bringt das Weibchen 6 bis 8 recht weit entwickelte, sehende und voll behaarte Junge zur Welt, die nach 5 Monaten geschlechtsreif sind. Zwei bis drei Würfe pro Jahr sind möglich.

Als Bauten dienen selbstgegrabene Erdbaue im Uferbereich oder „Nester“ aus langblättrigen Pflanzen (Schilf) und dünneren Stöcken. Biberratten können über 10 Jahre alt werden.


Foto 1: © Timo Sack/wikipedia.de
Foto 2: © soebe/wikipedia.de

 

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